使用者:立花未來/沙盒

明日方舟/關卡餘談

本詞條歡迎有興趣的博士加以補完。

以下含有部分的劇情，沒過接觸原著又不想失去記憶理智天天歸零的話請不要繼續看下去。

本條目或許帶有些二次設定

本條目為明日方舟的分支條目

勢力、專有名詞

登場角色一覽

先鋒幹員列表、近衛幹員列表、狙擊幹員列表、重裝幹員列表、醫療幹員列表、輔助幹員列表、術師幹員列表、特種幹員列表

• 本條目是講解明日方舟中關卡與部分敵人的介紹。

主題曲

• 主線故事的關卡。
• 目前有4+5+3章主線章節。
  • 前四章主線可被統稱為「覺醒」，可視為故事的前奏。
    • 動畫《黎明前奏》正是講述前四章的故事。
  • 之後的五章可被統稱為「幻滅」，講述羅德島阻止整合運動攻擊龍門，並破壞「不死的黑蛇」的巨大陰謀的故事。
  • 最新的三章可被統稱為「殘陽」，講述羅德島深入倫蒂尼姆，面對特雷西斯與他的軍隊。

序章 黑暗時代•上

• 基本上可視為教學關卡，也會在中間插入關卡以外的教學，例如基建和抽卡幹員尋訪。
• 整體上沒有值得注意的敵人，只要根據前面訓練的提示將幹員加入隊伍，基本上就能完成所有關卡。
• 完成0-10後開啟物資籌備關卡，可以刷取作戰記錄與龍門幣等重要物資。

第一章 黑暗時代•下

• 開始出現麻煩的遠程攻擊敵人，如雞尾酒投擲者與術師，他們都能讓脆弱的高台幹員退場，對部署幹員的順序有一定要求。
• 完成關卡1-5後開啟剿滅關卡，可以從中獲得合成玉。
• 關卡1-8會首次出現Boss弒君者，雖然整體屬性不算特別高，但在被阻擋時會瞬移到該單位身後。撐竿跳殭屍
  • 可以在弒君者到達防線前在路上放置幹員，暫時消耗她的能力，並馬上以物理技能集火擊退。
• 完成關卡1-10後開啟芯片搜索關卡，可以從中獲得幹員精英化需要的芯片。
• 關卡1-11會首次出現Boss W，並馬上擊退了應戰的安德切爾。
  • 雖然很麻煩，但是可以通過某些技巧來拯救安德切爾。
    • 這關卡可以視為關卡1-12的教學關卡，因為W會在該關卡再次登場。
  • W擁有不錯的物理攻擊力，更會使用C4，威力之高就連地面近衛幹員也可能遭受重創。
    • 生命值減至50%以下時，C4可指定的目標數增加至3人，並立即使用一次C4。挑戰1-12時，建議在血量減少至一半前用場上的震撼裝置推遲W使用技能的時間。
  • 薩卡茲敵人的法術抗性很高，還是建議用物理傷害解決。
  • W在以上兩關戰敗時，動畫是使用煙霧彈撤退，這與她在其他關卡的表現不同。

第二章 異卵同生

• 開始出現擁有不同特性的敵人。
  • 新的無人機「御4」能為周圍的其他敵人提供防禦力加成，讓他們變得更難被擊破。
  • 高階術師能同時對目標及其周圍四格的幹員造成法術傷害。
• 除此之外，防禦力達到800的重裝防禦者，法術抗性85的磐蟹，還是能空降到不同地方的空降兵，都能對尚未成形的隊伍帶來難度。
  • 其中法抗為0的重裝防禦者可以利用凝滯師和術師幹員處理，重量為1的磐蟹可以用推擊手或鈎索師將其推/拉到地穴中。
• 完成關卡2-8後開啟突襲模式，只要在部分關卡取得三星評價，就能在該模式面對更強的敵人。
• 關卡2-10會首次出現Boss碎骨
  • 在未被阻擋時會發射榴彈，對目標及周圍八格的幹員造成一定傷害，同時令他們的防禦減半。
  • 被阻擋後會以高達1000的攻擊力發起猛攻，就算是重裝幹員也無法輕鬆抵抗。
    • 碎骨的血量在一半以下時進入狂暴狀態，攻擊力增加一半，對幹員造成更大的威脅。
    • 場上擁有醫療符文，可以將生命值較高的重裝幹員放在上面。

第三章 二次呼吸

• 敵人的實力普遍變得更強，同時出現擁有隱匿特性的敵人。
  • 部分關卡會提供偵測器，消耗少量費用後開啟裝置，可以在一段時間內讓範圍內敵人的隱匿效果失效。
• 同時部分關卡提供草叢地形，在草叢上的幹員也能獲得隱匿效果，不會成為敵方遠程攻擊的目標。
  • 但敵方的技術偵查兵能令我方幹員的隱匿與迷彩效果失效。
• 弒君者會在關卡3-3再次登場，雖然她的體力和攻防都增加了，但是……本關卡有陷坑。
  • 只要使用技能為四級的推拉特種，就能把弒君者移動到陷坑裡。弒君者被迫害的起點之一
• 關卡3-4首次出現Boss（笑）薩卡茲百夫長。
  • 雖然現時薩卡茲百夫長因各種原因成為了被迫害對象，但他對新手來說還是個巨大的威脅。
    • 700的遠程法術傷害就連地面的重裝都難以對抗，更麻煩的是他每次同時攻擊兩名幹員。
• 碎骨實際上是穿上碎骨裝備的米莎會在關卡3-8再次出現，由於生命值大幅提升，導致半血後狂暴狀態的威脅更大。
  • 關卡提供了能為幹員增加防禦力的符文，建議將幹員放在符文上。

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備註

古生代/Paleozoic

解說

• 「古生代」是地球歷史「顯生宙」下的第一個年代。

• • 地球歷史年代分類按照時間跨度的長→短層級依序是：宙→代→紀→世→期。

• • 其中宙的分類上有按照地球成形的狀態來分類，也有以生命發展狀態來分類，所以單以生命狀態來看地球歷史可分為兩大時代：生命型態不顯著的時代「隱生宙」（又稱前寒武紀），以及生命型態顯著的時代「顯生宙」。

• • • 各學派對於顯生宙的分類幾乎沒異議，但是隱生宙的部分由於占了地球歷史的八分之七，因此又按照地球成形狀態拆分成三個宙「冥古宙」「太古宙」「元古宙」。

• • • 生命型態的顯不顯著主要是依據肉眼可否清晰可見化石結構，所以顯生宙最大的特點是有大量肉眼可見的生命型態存在。

• 生命早在冥古宙時期就已出現，但是當時的地球還處於結構正在成形的年代，除了地質還不穩定外，地球軌道上以及太陽系內的大量離散天體幾乎天天都在轟炸地球，在極端惡劣的環境下生命型態與現今的各式生物有著極大差異。

• • 地球的生命起源細節仍不為人知，目前科學界的共識是其並非單一事件，而是經過長期的演化後才出現能自我複製、結合、催化並擁有細胞膜抵抗環境的複雜化學物質。

• • • 所以你把一碗雞湯在戶外放個幾十億年裏面也許就會生出貓耳娘來

• • 最初的生命與月球上月海形成時期差不多，大約在40億年前；光合生物大約出現在35億年前，其中32億年前就存在的藍綠菌依舊存活至今；20億年前真核生物出現；10億年前多細胞生物出現；8億年前發生第二次的雪球地球，同時期動物類生物出現。

• • • 事件補充：露卡（最近普適共同祖先last universal common ancestor；簡寫LUCA）出現→古菌與真細菌分道揚鑣→紫色地球Purple Earth hypothesis（非造氧光合生物）時期→藍綠菌出現，開始大量製造氧氣→大氧化事件→第一次雪球地球『休倫冰河期』→地球解凍，真核生物出現→多細胞藻類出現→第二次雪球地球事件『成冰紀』→雪球地球解凍，埃迪卡拉紀開始。

• • 6億3千萬年前進入隱生宙的最後一紀「埃迪卡拉紀」，埃迪卡拉紀中期（約5億8千萬年前）出現了肉眼可見的生物，這時期的生物被稱為「埃迪卡拉生物群」，以狄更遜水母、葉狀生命群集等生物為代表。這群生物的出現被稱為「阿瓦隆大爆發」，此時的地球上幾乎都是以固著濾食為生活方式的動物，吸收著自雪球地球解凍以來繁盛到可說是取之不竭的菌毯作為營養，這是一個祥和的年代、失落的樂園。

• • 然而在地層中留下的生痕化石昭告了以「斯普里格蠕蟲」為代表的兩側對稱又擁有異構體節的生物動搖了這個樂園的架構，再加上可能是菌毯終於消耗殆盡，掠食者再度出現，導致除了水母、櫛水母、海綿之類，其他埃迪卡拉生物因不明原因在隱生宙與顯生宙交接點處滅絕殆盡有可能正是被兩側對稱動物吃光了，曾經的樂園結束了，隨著生命型態的轉變，地球紀元正式跨入寒武紀。

• 5億4千萬年前的「寒武紀大爆發」事件為現代生態系與食物鏈的起點，以這個事件正式劃分了隱生宙與顯生宙的分界，大家所熟知的生命正是在古生代完成身體的基本架構， 一步步由最原始的蟲芥演化蛻變成更進步的生命活到現代生生不息。學者認為，幾近所有現生動物所屬的「門」都是在此時出現。

寒武紀

• 寒武紀（Cambrian），名字來自於英國威爾士的古地名，時間約為5.41~4.85億年前

• 埃迪卡拉紀晚期出現一種名為【貴州小春蟲Vernanimalcula guizhouena】的動物，雖然看起來像煎餅平平無奇，然而牠正是學術界已知最早的【真體腔三胚層動物】

• • 實際上【寒武紀大爆發】正是真體腔三胚層動物大量輻射擴張的成果。

• • 比起其他埃迪卡拉紀遺民或是其他原始三胚層動物，真體腔三胚層動物擁有與消化道（內胚層）與表皮（外胚層）構造深度融合的肌肉組織（來自包圍真體腔的中胚層），與外層結合的肌肉幫助動物本身更好低移動身體，與內部消化道結合的肌肉能驅使腸胃蠕動，消化速率更加高效。

• • 真體腔空出來的預留空間足以供中胚層形成各種複雜器官進行更精妙的分工合作，無論是上述提到的肌肉與表皮消化道結構融合或是新器官的演化與完善，在動物體內實現精細分工完成一道道生存考驗正是真體腔三胚層動物能脫穎而出的秘訣。

• • 各種能力將藉演化之手相互疊加基礎屬性，當1+1漸漸變成1x10、10x10、100x100以此類推的境界，寒武紀以後的生態系將步入比過往更競爭、更殘酷的全球修羅戰場。

• • 雖然在此之前的隱生宙，各種生命就已經用外骨骼、毒素等手段保護自身，不過在進入寒武紀之後，更多的身體器官與防衛手段被演化出來，生物的生存方式也更加千變萬化。

• 而原始的動物身體只有一個開口，進食與排泄都得依靠這個開口，這也代表了他們必須要等先前進食的食物消化完畢排泄出來之後才可以再度進食，這限制了他們的進食效率，因此至少有兩支動物各自獨立的把原始的消化腔擴展成了消化道，透過這種方式能更有效率的進食，最後造就了【原口動物】和【後口動物】這兩大分支，再進一步兩方分別演化出像葉足動物、節肢動物、環節動物、軟體動物、棘皮動物和脊索動物等各大門類，到這個階段確定各門動物的身體核心架構刷首抽定歐非 。

• • 最早發現這個時期的生物化石之時，由於他們的樣貌都與現生生物差距甚大，因此古生物學家為了理清他們的真實樣貌著實死了不少腦細胞，耗費不少腦洞。以下會在每個地質年代敘述以門為分類各種動物的興盛與衰退，如果某個年代該沒提到該類物種，不代表他們絕種，而是因為化石紀錄過於稀少或者是生活方式一直未有太大改變而沒什麼值得大書特書的特點。

• • 而生物最早的眼睛、身體分節、附肢、外骨骼、貝殼、神經節乃至於脊索，都是在寒武紀大爆發時由各路生物各自演化出來的。

• • 著名的化石產地－中國澄江動物群與加拿大伯吉斯生物群。

• 另外從埃迪卡拉紀就存活下來的刺細胞動物門Cnidaria（水母、珊瑚類）、櫛水母動物門Ctenophora、多孔動物門（海綿類Porifera），雖然不再問鼎生物鏈頂端，但較為簡單的構造讓他們容易發展出多重環境適性，得以不斷的撐過各式災變存活至今。

• • 番外－古杯動物門Archaeocyatha

• • • 地球最早的造礁動物，比珊瑚還早，樣如其名長的就像個牛角杯。主要生活在淺海，但最終在競爭中輸給海棉而在晚寒武紀滅絕，生存時間不過短短4000萬年，再加上因為滅絕的太早、與現生動物沒有太多共通點、缺乏軟體保存等原因，迄今對這群生物仍有許多不了解的地方。而在這之後一直要到奧陶紀，珊瑚才開始有造礁能力，礁岩才再度出現在地球上。

• • 番外－扁形動物門Platyhelminthes

• • • 可能在埃狄卡拉紀就有出現，是現存動物中結構型態最原始的兩側對稱三胚層動物，留下不少生痕化石。之所以說最原始乃是因為扁蟲沒有體腔、沒有配套的呼吸器官與循環系統、調控身體機能的配套內分泌臟器對沒有體腔的扁蟲動物更是奢求

• • • 另一方面也可以說扁蟲的生命史完全用不著複雜的分化結構

• • • • 扁形動物顧名思義其身體結構相比更進步的三胚層動物非常單薄扁平只有幾層細胞維持厚度，如此身體細胞與外界環境並沒有太多隔閡，細胞只需透過滲透作用即可完成氣體交換呼吸氧氣

• • • • 扁形動物的消化道管線遍佈身體四處，只需消化食物原料將養料通往身體四處流動便可以維持生命活動，消化系統兼職循環系統，不過牠們尚不足以形成一條龍的專職消化道，故以口肛不分的方式吃飯與拉屎。

• • • • 同上：身體各處亦分佈梯狀神經鏈與雌雄同體的生殖腺，梯狀神經鏈由類似水母的網狀神經演變而來，具備最初級的神經節架構完成機械反應尋找食物躲避敵害，而佈滿身體各處的生殖腺保證扁形動物的生育能力，繁殖期可將其他細胞都轉換成膨大的生殖器官以求大量產卵。

• • • 實際上學術界認為扁形動物的身體構造可能最接近三胚層動物誕生初來貴寶地時所具備的：三胚層動物最基本的身體架構，推測當時的三胚層動物亦使用簡單而功能兼用的分化器官進行生理活動。

• • • 然而樣樣通亦代表樣樣鬆，為了能和層出不窮的真體腔動物競爭，牠們中不少物種走上邪道的寄生路線，亦演化出了極為強悍的再生復原能力。以渦蟲為代表的種類除非被剁碎，不然被砍成上下左右兩半都能各自再生回一個完整個體，切的不完全甚至會變成多頭多尾

• • • 另外在海中也有許多色彩斑斕的種類。然而其生存對環境要求亦很嚴格，因此也成了一種環境指標般的存在。

• • • 不過若如果以為扁形動物都是被真體腔動物欺負的弱雞可就大錯特錯：現今的笄蛭渦蟲俗稱天蛇/土蠱，不但是專職獵殺蚯蚓的兇猛掠食者，其中的柯氏廣頭地渦蟲身體帶有河豚毒素保護自身，還是破壞歐洲地區土壤生態平衡的麻煩外來種。

地質與氣候情況

• 元古宙最後一個超大陸潘諾西亞大陸解體，其中的岡瓦那大陸承繼了絕大多數的大陸板塊，分裂出去的有以今日北美為中心的勞倫大陸、東北歐為中心的波羅的大陸、以及西伯利亞為中心的西伯利亞大陸。

• 由於潘諾西亞大陸集中在南半球，所以分裂出去的陸塊是往赤道地區移動，造成有大量的淺水地區處於較溫暖的氣候下，加上早寒武紀時期有過全球暖化事件讓海平面上升，添加了更多溫暖的淺水區，給物種繁衍創造出大量的好環境。

• 此時大氣中氧含量只有12%左右，二氧化碳濃度是現代的15倍，平均氣溫是21℃（現代的全球均溫是14℃），海平面高度比起現代大約是30~90公尺之間。

原口動物總門Protostomia

• 蛻皮動物總門Ecdysozoa首抽歐皇玩家

• • 他們的特徵是具有複雜且堅實的外皮構造保護身體，由兼具運動功能的外鰓提供基本動力，旗下的葉足動物與節肢動物在寒武紀是幾乎不可戰勝的主流角色。

• • 葉足動物門Lobopodia人權SSR一馬當先成為當代最具話語權的主流動物

• • • 奇蝦所在的恐蝦綱Dinocaridida有著兩側游泳用的附肢和口前一對捕獵用的附肢，加上當時大多數動物都沒有的眼睛，成為寒武紀的多樣性Ｃ位，從掠食、食腐到濾食等生態位無一不沾，可說是此時期生物的代名詞。

• • • • 加拿大奇蝦Anomalocaris canadensis等掠食性奇蝦的體型、力量、速度和感知能力都超越寒武紀大多數生物，成為第一批頂級掠食者

• • • • 雲南似皮托蟲Parapeytoia yunnanensis長有步足，是底棲食腐動物

• • • • 海神盔蝦Aegirocassis benmoulae口前的附肢變成篩子，是和藍鯨一樣的游泳濾食生物，同樣也是當代最大的生物

• • • • 歐巴濱海蠍Opabinia regalis長相非常奇特，長了五個複眼還有和象鼻一樣的長嘴，可能是用來翻找泥沙裡的生物

• • • 異蟲綱Xenusia是一群長了多對步足的蠕蟲，其中可能包含現今有爪動物門Onychophora的祖先

• • • • 怪誕蟲Hallucigenia則是很著名的「搞不清楚你是怎麼長的」的奇葩物種之一，由於最初發現的化石保存狀況不算好以外加上與現有生物樣貌差距過大，一頭霧水的生物學家們因此將怪誕蟲的上下前後都搞混了，一直到後面有更完整的化石出土，學者才終於辨識清楚這類生物的樣貌：原先以為的腳是他們背上的尖刺、原先以為的頭部是他們的尾部，同時確立了他們與有爪動物與緩步動物的親緣關係。

• • 節肢動物門Arthropoda人權SSR二號未來會成為動物界中物種最具多樣性的第一把交椅

• • • 此時牠們的戰鬥力儘管仍比不上四處橫行的恐蝦綱，但這不影響節肢動物積極開拓中小型生態位佔位發展，除去基幹的三大分支將在古生代時期大展拳腳

• • • • 三葉蟲綱Trilobita無疑是此時期底棲節肢動物的多樣性擔當，三葉蟲從寒武紀早期一眾三葉蟲形亞門Trilobitomorpha脫穎而出，而其他三葉蟲形亞門動物則在寒武紀早期不幸出局。

• • • • • 以萊德利基蟲Redlichiida為首的眾多三葉蟲開展了輻射演化，確立了可以從上到下與從左到右都能分成三份的身體構造、發達的複眼、結實的外骨骼等特徵，並且能蜷曲成球狀來抵禦外敵等，而由於牠們脫皮後留下的殼仍然是硬的，這讓他們得以保存下更多的痕跡，成為今日古生代的代名詞以及與恐龍並稱的化石知名度。

• • • • • 萊德利基蟲不幸在約5億100萬年前滅絕，較進步分支褶頰蟲目Ptychopariida、櫛蟲目Asaphida、縱棒頭蟲目Corynexochida、裂肋蟲目Lichida、鐮蟲目Harpetida、砑頭蟲目Proetida則繼續在寒武與奧陶海洋分佈廣泛且人丁旺盛中興三葉蟲形亞門分支。

• • • • • 此外球接子目Agnostida則是將蜷曲成球狀的姿勢轉變成自己的主要生活方式，退化複眼與長附肢模仿蛤蠣轉換成濾食動物，小型個體甚至能浮游海面取得類似磷蝦的生態區位過濾食物。

• • • • 大附肢綱Megacheira動物則與恐蝦綱一同競爭遊動生態位

• • • • • 該分支的特點是其第一對前肢發展成各式各樣的獵殺工具與進食口器，據信現生螯肢動物的祖先可能便是某種大附肢綱動物演化而成。

• • • • • 以等刺蟲Isoxys、多鬚蟲（聖誕老人蟲）Sanctacaris、林喬利蟲Leachoilia為代表的遊動掠食者雖然體型不如大型奇蝦，仍具備幾丁質外殼和功能性前肢，既有保護身軀的鎧甲，亦具備獵殺的利器與恐蝦綱一同收割柔弱的小動物。

• • • • • 而以科氏驚異蟲Kodymirus與莫里森蟲Mollisonia plenovenatrix為首的螯肢動物Chelicerata則是默默的改變附肢儲備力量，化石顯示他們在這時候已經開始特化其附肢，他們在未來將擁有滿足進食、游泳、呼吸三大需求並專業分工的精良附肢開疆拓土。

• • • • 撫仙湖蟲Fuxianhuia則是默默的吃土（無誤）、研究化石上的神經系統確立牠與直蝦有親緣關係，這支吃土派系日後將蛻變為世界上最成功的節肢動物分支有顎類Mandibulata。

• • • • 此時還有兩批動物採取了一種相當極端的演化－將自己的身體極度削減到幾乎只剩下外骨骼，透過這種沒啥肉又難啃的方式來躲避掠食者，而這種方式的確可算成功，其中一種為螯肢動物門的分支－海蜘蛛綱Pycnogonida，現今多生存於深海且從此時期登場之後就沒啥變化；另一種則是馬拉爾蟲綱Marrellomorpha。特徵有身體柔軟，背甲形狀呈星形或圓盾形，軀幹瘦弱，附肢細長，在伯吉斯頁岩中就發現了超過25000個標本，因此儘管他們身軀脆弱較難保存，但可以確定他們是廣泛分布於海洋的。

• • 線蟲動物門Nematoda極惡非道的存在本門下的物種中有過半都是走向寄生之路的邪惡物種。

• • • 與扁型動物同為動物界的寄生生物主要族群，比起扁型動物利用打不死砍不爛的再生能力來生存，線蟲動物則是走向強大的環境適應力來生存，所以物種的數量與多樣性都比扁型動物多。

• • • 只要體型比牠大的動物們都有對應的物種能夠寄生也能夠寄生在植物上，極冷極熱高壓高酸鹼環境都有可存活物種的強者，甚至可以在非寄生環境下進行生物休眠的隱生生態，用以蟄伏度過不適合的環境等待宿主自行找上門。

• • • 生物數量與種類雖然可與其他物種相比，但寄生之路注定他們無緣問鼎生態高位，不過卻是動植物疾病的主要引發者之一。

• • • 因長久以來總是依附其他物種生存，所以就算生存至今也沒啥特別光彩的內容可供書寫。

• • 此外還有一些物種較少的門級生物群，例如有爪動物門Onychophora、緩步動物門Tardigrades、鰓曳動物門Priapulida、動吻動物門Kinorhyncha

• • • 有爪動物門是泛節肢動物的一群，可能屬於葉足動物的分支，但與擔輪動物中的環節動物發生趨同演化，造成外觀與習性都介於節肢動物與環節動物之間。

• • • 緩步動物門也是泛節肢動物的一群，體型都極小（最大頂多1mm左右），但卻成為地球上除了菌類以外環境適性最強大的物種，有多種隱生生態能力可以渡過各種難關，其後代的水熊蟲甚至有可在真空宇宙存活的能力，據信已和人類一樣為登陸月球的動物。

• • • 鰓曳動物門則是一小類海洋底棲動物，多分布在靠近兩極地區的冷海中，在泥沙中、淺海或管居生活。身體雖然有體環，但是不分節，寒武紀時期的掠食者奧托蟲Ottaia就是其成員，但目前僅現存20多種。這群生物除了在尾部具有兼具排泄與呼吸用的鰓曳之外，最大特色就是長得有夠像人類陰莖，這也是他們學名的由來。（希臘神話中的生殖之神普里阿普斯）

• • • 動吻動物門是鰓曳動物門的姊妹群，是一類生活在沿海底部泥沙中體表分節帶、無纖毛的動物，牠們與鰓曳動物門常合稱為有棘動物Scalidophora

• 觸手冠動物總門Lophophorata，和擔輪動物總門合為冠輪動物總門Lophotrochozoa

• • 腕足動物門Brachiopoda首抽歐洲卻從不升級

• • • 共同構造是兩瓣貝殼內有像濾網一樣的觸手冠可以濾食，貝殼的尾端伸出肉莖固定在海底，遇到危險時可以緊閉貝殼並收縮肉莖躲入泥沙裡，是古生代主流的固著濾食生物。

• • • 可以依外殼鉸齒的有無分成有鉸綱Articulate和無鉸綱Inarticulate，寒武紀時無鉸綱數量較多。

• • • 現存腕足動物的構造數億年來沒有太大的變化，代表性的物種是無鉸綱的海豆芽和有鉸綱的小嘴貝。

• • 軟舌螺動物門Hyolitha活動海鮮壽司捲，軟舌螺外賣，專門被吃兩億年

• • • 一種原始的軟舌螺—雲南肉莖螺Pedunculotheca diania和腕足動物十分相似，同樣有著肉莖和兩瓣貝殼，但非對稱的貝殼而是成了甜筒和蓋子的形狀。

• • • 之後的軟舌螺退化了肉莖，並演化出能夠拖著身體前進的兩條附肢，自此捨棄了固著濾食的生態。

• • • 寒武紀時期因掠食者種類較少、破殼能力有限，軟舌螺動物的繁衍能力不只足以彌補並還分化出多樣性物種；但隨著越來越多掠食性物種加入競爭，掠食者們相互角逐攻擊能力之下，軟舌螺動物的災難就此展開，物種數量與多樣性都快速減少。

• • • 軟舌螺直到滅絕為止都處於食物鏈的底層，在其他生物化石的腸道中發現他們基本上就是學界對他們的印象了。

• • • 雖說如此，他們存活的時間也貫穿了整個古生代，才在那場毀天滅地的浩劫當中消滅，也算相當能撐的了。

• 擔輪動物總門Trochozoa，和觸手冠動物總門合為冠輪動物總門Lophotrochozoa，特點是生活史中有一個陀螺狀的擔輪幼蟲階段，因而得名。

• • 環節動物門Annelida人權SSR三號

• • • 在寒武紀前就有大量的環節動物化石，而且已經有和現代多毛綱Polychaeta相似的結構：兩側的疣足伸出成束的剛毛和頭部的一對觸鬚，生態可能也和現代的多毛綱一樣是掠食或食腐。

• • • 代表性的古早環節動物有伯吉斯生物群的芭芭拉庫特尼剛毛蟲Kootenayscolex barbarensis以及澄江生物群的古扇蟲Ipoliknus avitus和中華隱剛毛蟲Adelochaeta sinensis。

• • • 其中古扇蟲有著現代軟體動物和早期擔輪動物的骨片結構，被認為和環節動物的起源有關。

• • 軟體動物門Mollusca人權SSR四號這群動物的祖先可能是群類似齒迷蟲Odontogriphus這樣的扁肉，而後有威瓦西亞蟲Wiwaxia與哈氏蟲Halkieria開始試圖在自己的背上長出硬質尖刺與貝殼來抵禦掠食者。儘管看起來就沒啥戰鬥力可言，但他們的出門裝備齒舌Radula會是他們在未來稱霸海洋乃至於登陸的絕佳利器，讓他們在未來成為動物界多樣性的第三把交椅。

• • • 然而軟體動物畢竟是軟體，他們能保存下來的絕大多數部分只有外殼還不一定完整，組織痕跡化石只有少量的發現，因此關於他們的演化路途與生物定位上仍然有著諸多謎團。

• • • 單板綱Monoplacophora曾被認為已經滅絕，但1957年重新在南美洲的深海中再度被發現。他們的內部器官有假分節現象，許多學者認為這能證實軟體動物與環節動物是同源的假說。

• • • 無板綱Aplacophora可能起源於樓下，分子生物學分析這群傢伙與頭足綱的親緣關係最近。

• • • 多板綱Polyplacophora以各類石鱉為代表，至今仍然生活在潮間帶地區的岩石上。

• • • 掘足綱Scaphopoda是一群存在感很稀薄的傢伙，都生活在泥沙沉積當中、特點是貝殼呈象牙形俗稱象牙貝。

• • • 腹足綱Gastropoda乃是軟體動物最沒特色卻也是最廣泛分布的類群，為了更好的適應環境，他們的消化道更是扭轉了180度，一定程度的失去了兩側對稱的身體構造。不論是深海淡水或陸地上都能發現牠們的蹤影，當中有部分種類甚至改造了自己的齒舌成了劇毒魚叉，成為掠食者，軟體動物中的多樣性擔當。甚至有些種類連殼都丟了，外型更是百鬼夜行。

• • • 雙殼綱Bivalvia是一群丟掉齒舌並與腕足動物產生趨同演化的類群，儘管這時他們依舊被腕足動物屌打，但時間會證明他們屬於軟體動物的無窮潛力。

• • • 頭足綱Cephalopoda是軟體動物的頂點，可能起源自太陽女神螺綱Helcionelloida。以短棒角石Plectronoceras為首的他們學會了往自己的外殼裡充氣，演化出了以腔壁分隔的氣室，這讓他們一下子漂浮了起來，並且點出了將水吸入外套膜後再從虹管噴出的噴射推進方式，大幅提升了游泳能力，擁有軟體動物中最複雜的神經結構以及眼睛所以有了強大的視覺系統，再加上多出了可以開闔的角質喙部與靈活的觸腕，他們將成為未來的上層掠食者。

• • • • 萬能觸腕功能：力量足以擊破木製牆壁、切開木桌，速度快到可以突破音速，靈巧程度可以用觸手作畫。

• • • • 而且人類滅絕1萬年後會成為新一代的陸上支配者，展開噴墨佔地盤的戰爭。

• • • 另外還有喙殼綱Rostroconchia：一群有著假雙殼的傢伙們，雙殼綱的祖先可能就是起源於此；以及尚未發現完整保存而依然存疑的竹節石綱Tentaculita等，一起豐富了古生代的海洋。

後口動物總門Deuterostomia

• 首抽非洲玩家

• 這群動物的祖先可能是一群類似皺囊蟲Saccorhytus的生物，當時他們仍然只有一個口肛不分的大開口，但學者認為，這個大開口周圍的小洞正是日後所有後口動物的共通特徵－腮孔／咽腮裂的雛形，後口生物的漫漫征途就此開始...

• 古蟲動物門Vetulicoli

• • 這群動物因為身上有體節，曾被認為是種節肢動物，但依照後來的中國學者舒德干先生的研究，認為他們是後口動物的基幹分支，也許與後來的脊索動物未必有演化上的繼承關係，但他們的演化路途可以代表脊索動物在早期遇到的種種困境。

• • • 這時候他們透過在自己的鰓孔裡填充了很多軟組織，透過游動的方式截流食物，成了一票游泳濾食者，但隨著環境變遷食物變少與競爭者變多，他們開始把自己的咽腔擴大，卻擠壓到了神經與肌肉的發展導致兩者雙雙衰退，最終這群動物在寒武紀早期就滅絕，成了第一批出局的生物。

• 棘皮極其頑皮動物門Echinodermata

• • 某方面算是極其強化自己演化潛力的超級多變動物，雖然他們此時都是一群底棲的濾食者，但許多種類除了一身由中胚層發展而來的骨板這樣的共通點以外，樣貌可說是天差地別，甚至有部分物種在這時已經開始試圖自在活動，不止是三胚層動物中唯一的輻射對稱物種，還玩出了螺旋對稱（海旋板）與左右不對稱的外型（海扁果），讓古生物學家各個是傷透腦筋，更是常常搞不清楚他們的消化道究竟是如何運作的。

• 半索動物門Hemichordata

• • 海口蟲Haikouella是有著發達神經系統和運動能力的生物，還具有脊椎的雛形，被認為和半索動物的起源有關

• • 但演化的結果卻是讓半索動物退化成蠕蟲狀的生物，只剩口部附近有脊索的痕跡。現存腸鰓綱Enteropneusta和羽鰓綱Pterobranchia兩類。

• • 腸鰓綱俗稱玉柱蟲，靠著發達的吻部像蚯蚓一樣的在海底鑽洞食泥

• • 羽鰓綱能夠分泌外骨骼於洞穴中形成蟲管，將鰓絲擴張出去成了固著濾食者

• 脊索動物門Chordata

• • 這類動物的祖先可能也遇到了跟古蟲動物類似的窘境，由於腹神經索與口神經環都嚴重退化，他們索性大破大立將其徹底捨棄，全面強化僅存的背神經管，這就是日後脊髓的雛型。

• • 後口動物祖傳看家本領：發達的中胚層在脊索動物的體現上乃是背神經管腹面演化出一條由富含液泡的細胞構成的堅韌脊索作爲原始的中軸骨骼支撐身體，這就是日後脊椎骨的雛型。

• • 牠們的肌肉體節也由I字型漸漸轉變成Z字型，脊索與Z字形肌肉結合使部分脊索動物得到初始內骨骼＋肌肉疊加力速屬性的技能樹大幅改良運動能力，這是足以和節肢動物外骨骼+肌肉相抗衡的演化里程碑，而脊索並沒有外骨骼限制體型發展的缺點，不過脊索和完整的脊椎相比支撐能力尚待改良。

• • 寒武紀的脊索動物演化探索最終分化出下面三種類群。

• • • 頭索動物亞門Cephalochordata

• • • • 最早的頭索動物華夏鰻Cathaymyrus已經擁有Z字型肌肉的體節架構，理論上能大幅提升遊動能力。

• • • • 可惜一不小心讓脊索過度發展直衝頭部，反而沒空間發展腦部，又稱為無頭動物。今日僅存文昌魚目Amphioxiformes下的兩科。

• • • • 雖然有游動的能力，卻是將身體埋在砂中作固著濾食的影薄類群，不過在某些地區以傳統食物聞名

• • • 猥瑣尾索/被囊動物亞門Urochordata/Tunicata

• • • • 雖然把自己的脊索保持在尾段，卻硬是走起了固著濾食的生態位，甚至和刺胞動物產生趨同演化：幼蟲透過變態退化自己的神經系統，只留下一個咽腮囊來濾食，同時身體表面披有一層棕褐色植物性纖維質的囊包，這也是他們被稱為被囊動物的由來，可分為海鞘綱Ascidiacea、樽海鞘綱Thaliacea和尾海鞘綱Appendicularia三類。

• • • • 海鞘在海底固著濾食，樽海鞘則是終生漂浮在水中，還能透過吞食海水些微的游動。

• • • • 樽海鞘以火體蟲Pyrosomsa為代表的部分成員能將多個個體連接在一起活動，形成超個體superorganism。

• • • • 尾海鞘沒有透過變態退化神經系統，因此又稱為幼形綱。仍保有脊索的尾海鞘能在海中游動，使用名為鼻涕屋（snot house）的黏液網濾食。

• • • 脊椎動物亞門Vertebrata

• • • • 在脊索動物無盡的演化探索中走到最後仍能堅持游泳濾食的極少數脊索動物，之所以沒有走向前面兩者的道路乃是掌握了三大黃金公式脫穎而出。

• • • • 在濾食效率上，脊椎動物深度改造鰓絲組織與周圍肌肉組織，把鰓孔延長成鰓裂，得以擴大表面積並能加速吸入海水高效過濾氧氣與食物，故而不需要一昧的擴大咽腔而重演古蟲動物們的悲劇。

• • • • 在運動能力上，脊椎動物演化出W字型肌肉強化運動能力，最早的奇鰭開始出現並輔助身體發力高速遊動，如果這還不夠，脊索的旁邊也開始出現最早期的軟骨骨架散片狀脊椎骨雛形，這也是定義脊椎動物與其他脊索動物的關鍵特徵之一，儘管只是雛型。卻實實在在的更好支撐身體肌肉增加機動力甩開同行。

• • • • 在感知能力上，有了需要調控複雜肌肉的需求，加上從沒延伸過頭的脊索剛好空出頭部空間發展神經中樞乃至於視覺系統，得以演化出最早的腦與發達五感，以上能力集合起來並在日後進一步改良，脊椎動物最終確立實現高速游泳能力逃開奇蝦追殺的演化方向。

• • • • 以海口魚Haikouichthys、昆明魚Myllokunmingiida為代表的成員是目前已知最早的魚類，被稱為有頭動物Craniata，脫離的蟲的範疇，昭告無頜總綱Agnatha的誕生。

• • • • 雖然此時他們仍然只是各種掠食者的食物，但這時他們就已經做好了一切準備，透過大破大立而演化出來的神經系統比起原口動物們還要適應兩側對稱的身體構造，甚至連腮孔這個看似很坑的構造都會在未來成為動物界的頂級殺器，讓他們會在未來演出脫非衝月的超級大翻身，成為動物界多樣性的第二把交椅，且幾乎是所有生態體系中不可動搖的頂層生物，包括正在閱讀本文的我們人類。

奧陶紀

• 奧陶紀（Ordovician），名字來自於英國古代的凱爾特部落奧陶維斯人，時間約為4.85~4.43億年前

• 生物的科和屬大量增加，史稱奧陶紀大輻射，外肛動物（舊稱苔蘚動物）終於姍姍來遲，他們是最晚出現的門級動物

• 奧陶紀末發生了顯生宙第一次的物種大滅絕事件，約有85%的物種滅亡，目前學界對於此次滅絕的原因仍無共識，可以確定的是這段時間內發生了大規模的海平面下降，卻又在極短的時間內迅速上升，同時地層中還發現了有毒金屬物質的沉積，說明當時海洋遭到大規模汙染，重創了海洋生態。

• • 學界目前認為可能是極短期的冰河期或者是外宇宙的伽瑪射線爆重創地球大氣層而產生的一連串效應而導致。

• • 從此時到後來的泥盆紀甚至是中生代，位於德國的索芬石灰岩一直都是化石界的瑰寶地，發掘出很多保存完好的化石，連軟體部分也有。

地質與氣候情況

• 岡瓦納大陸北部邊緣破裂了部分小型板塊，勞倫大陸、波羅的大陸、西伯利亞大陸持續北移至赤道附近，海底火山與造山運動也產生了一些新的陸地板塊。

• 海平面在中奧陶紀前持續上升，配合逐漸裂開的岡瓦納大陸和新生的陸地板塊產生了更多的淺水區，而逐漸漂流到赤道附近的大陸板塊也提供了更多的溫暖區。

• 大氣氧氣含量提升到13%多，二氧化碳濃度略降到接近現代的15倍，平均氣溫下降至16℃，海平面來到整個顯生宙的最高峰180公尺~210公尺，但晚期造成奧陶紀末滅絕事件時海平面一口氣下降到140公尺左右。

植物界生態

• 奧陶紀中期「達瑞威爾期」時植物正式上陸，但此時僅分布在海岸線附近且都屬於低矮型的物種。

動物界生態

• 刺胞動物門

• • 四射珊瑚Tetracoralla與橫版珊瑚Tabulata接過古杯動物空出來的生態位成為造礁動物的主流之一，牠們與古海百合一起塑造奧陶紀的海底地形，提供食物、住家、繁殖所，成為食物鏈的命脈

• 葉足動物門

• • 掠食性與食腐性的恐蝦綱成員大量消失，徒留赫德蝦類一支以大型濾食生態位來死命硬撐。

• • 奧陶紀中期最後的赫德蝦類亦消失在化石紀錄上，此後長達一億年地層中再也不見奇蝦的的蹤影。

• • 異蟲綱亦在環節動物發展進逼下淪為邊緣角色，主因可能是因為大長腿附肢難以適應珊瑚礁製造的細小洞窟，以及層出不窮的新一代掠食者進一步壓縮生存空間。

• 節肢動物門

• • 三葉蟲綱延續寒武紀的繁盛使種類數在奧陶紀達到顛峰，然而卻沒有演化出進食和捕獵用的附肢

• • • 許多三葉蟲的外殼長出尖刺或向外延伸，能夠抵禦掠食者

• • • 體長可超過70公分的霸王等稱蟲Isotelus rex是當代最大的三葉蟲，其巨大的體型可以提升掠食的效率

• • • • 霸王等稱蟲前後具有高度癒合的堅固甲板，具備足以抗衡大型頭足綱與廣翅鱟的銅牆鐵壁，此外身體預留八片活動甲片保留移動力，堪稱無懈可擊。

• • • • 但巨大的身軀卻需要更多的食物，難以在缺乏食物的大滅絕中生存巨大化就是敗北フラグ

• • • • 等稱蟲的生活模式也算是暴露三葉蟲結構短板的借鏡，由於沒演化出肢解受害者變成更小塊食料的口器或裝備，掠食性三葉蟲只剩一味增大體型以求擴充口徑的下策可行，陷入要獵殺更大更快的獵物必點增大體型路線徒增能量浪費的惡性循環。

• • • 缺乏特化附肢的弱點終究導致三葉蟲在奧陶紀末大滅絕中重創，但憑著繁盛的數量，仍是有很多種類撐了下來，但三葉蟲的黃金時代就此一去不復返。

• • 螯肢動物

• • • 奧陶紀中期從肢口綱Merostomata誕生廣翅鱟目Eurypterida動物，除了繼續強化著祖上演化出來的螯肢與複眼視覺，前半部附肢的特化不只能強化游泳能力與在海底步行移動的能力，後半部的附肢亦轉變成了專職呼吸的書腮，還能用於呼吸空氣中的氧氣，從而具備了登上了陸地進行兩棲式的生活條件。

• • • 他們的口器比起原始的恐蝦綱與三葉蟲們亦更為先進-他們的嘴移動到了頭甲下方，被附肢包圍著，而附肢根部有多排尖刺，能用於磨碎食物方便攝食，從而達到了用螯肢抓住獵物之後帶到安全地帶慢慢吃掉的捕食方法，這讓他們有了更廣泛的食性，得以四處擴張。這就是他們被稱為肢口綱的原因，此類構造在現生的鱟類身上仍然可以見到。

• • • 這時期的代表巨型羽翅鱟科Megalograptidae便開始展現出銳利的鋒芒問鼎高級掠食生態位

• • • 巨型羽翅鱟Megalograptus體長約1.8米，具有猙獰的巨大帶刺第三對附肢做為巨大駭人的處刑工具，能將獵物從泥沙中掃出並用前兩對像剪刀一樣的附肢肢解受害者，亦有帶刺的剪刀狀尾部防身，眾多豪華裝備令羽翅鱟在奧陶紀除了大型鸚鵡螺面前外再無敵手。

• • • 在奧陶紀晚期大型頭足綱滅絕下，游泳能力不下於頭足綱的廣翅鱟目動物憑藉著更強大的獵食性能、發達的複眼與環境適性取代了頭足綱的霸主地位。

• • • 現生鱟類所在的肢口綱劍尾目Xiphosura早期成員也在寒武紀末奧陶紀初粉墨登場，牠們靠撿拾屍體與食物殘渣擠進三葉蟲的生態位，這時期的劍尾目尚保有若干體節有待整合，可以說這時候的古鱟是長得既像蝦又像鱟的古怪生物。

• • 有顎類與泛甲殼類

• • • 仍在改造口器而繼續吃土中...

• • • 但是這時的積累是讓牠們成為日後節肢動物中最為廣大的族群

• • 馬拉爾蟲類

• • • 分為Marrella splendens與背甲無法完全遮蓋身體但造型更加華麗，如同一片雪花般的Furca bohemica。雖然這類生物身體極端脆弱導致迄今大部份都只有發現其背甲化石，但多虧一些特異埋藏群，學者們能夠逐漸釐清他們的身體構造。他們是這時期的主流浮游型節肢動物。

• 軟體動物門

• • 頭足綱中的角石們憑著半開闊的甲殼更容易發展體型下開始巨大化，巨大化後的頭足綱有著強而有力的大型觸腕，跟著身體巨大化的角質喙啃食能力大增，更甚者他們在此時演化出了相當卓越的眼睛，配合高速的噴射游泳讓牠們在狩獵上無往而不利，長期成長下終於誕生了地球歷史上首次來到10公尺級的物種，巨大的舊日支配者頭足綱稱霸著海洋世界。

• • • 當中又催生出了迄今以來最大的海洋無脊椎動物－房角石Cameroceras

• • • 然而這時期的角石們雖然強悍弱點卻也相當明顯－在淺海地區有諸多障礙物，容易碰傷其貝殼，而且還不耐水壓，這讓大型角石只能生存在廣闊的大陸棚海域－而這裡是每逢災變必遭重創的地區，因此當奧陶紀晚期滅絕事件時，大型的頭足綱相繼告滅，災變過後又被覬覦頂級生態位的老對手廣翅鱟打得措手不及全族淪為海鮮，因廣翅鱟在大滅絕時期仍擁有更好的相對移動能力與適應食性，此後頭足綱再無登頂之日。

• • • 不過在奧陶紀晚期，已經有不少角石開始對自己的貝殼進行改造，因此在滅絕事件發生後，雖然他們已經無緣問鼎頂層生態位，但其多樣性卻開始不減反增，為日後的繁盛立下基礎。

• 觸手冠動物總門

• • 腕足動物還是固著濾食的主流，外殼成分和結構都較先進的有鉸綱取代無鉸綱的地位。

• • 軟舌螺繼續用不怎樣的附肢在海底爬行

• • 外肛動物門Ectoprocta是最晚出現的門級動物，形似苔蘚而又稱苔蘚動物。

• • • 和珊瑚趨同演化，同樣有群體生活、固著濾食、造礁的能力，在古生代曾經繁榮一時，現今卻是默默無聞的存在，但真要說起來其實他們的表現與生態位一直都很穩定，即便是經歷過了多次滅絕仍無太大變化，某方面而言也是相當成功的類群。

• 環節動物門

• • 由於珊瑚礁取代古杯動物成為主流造礁動物，在珊瑚與海百合、苔蘚動物競爭中產生的新珊瑚礁出現各種又長又小的洞穴

• • 環節動物憑藉的小巧的疣足與細長的蠕蟲身軀穿梭其中，從撿拾食物殘渣到挖陷阱伏擊受害者等蠕蟲身軀能探索的生態位從此時由環節動物大量佔缺，環節動物成為蠕蟲狀動物演化的領頭羊。

• • 異蟲綱則是被過長的附肢拖累被環節動物日拱一卒淪為邊緣角色，環節動物取代他們同時亦演化出Mchaeridia綱，這類環節動物則是身體上方擁有複合甲片護身，不藏身洞穴轉而大辣辣的幹著搶奪濾食動物口糧或是乾脆吃起造礁動物的活。

• 半索動物門

• • 筆石亞綱Graptolithina是羽鰓綱的分支，因為化石像鉛筆劃過的痕跡而得名（一說化石蟲管本身長的就像羽毛筆，另外筆石的飄浮用氣囊也極具辨識性）

• • • 原始的筆石如樹形筆石目Dendroidea，建造像樹枝一樣分岔的蟲管和其他半索動物一樣固著於海底濾食

• • • 到了奧陶紀出現的正筆石目Graptoloidea卻學了頭足綱往自己的外骨格裡充氣，演化出了漂浮的能力，同時也變成能輕鬆的吸收海面的浮游藻類的漂浮濾食者

• • • 筆石也因此演化出多元的種類並廣佈四處，成為古生代海洋的指標化石，奧陶紀因此成為筆石最繁盛的時期，可以說是筆石的時代

• 脊索動物門-脊椎動物亞門

• • 牙形動物/牙形石conodonta成為當代後口動物戰鬥力的頂點

• • • 這類動物具有輕巧的鰻形身體，獵奇向畫風的輻射狀口器和體內精密的咽齒，具有吞嚥小型甲殼浮游動物並將其碾碎的掠食能力。

• • • 沒有顎的牙形石依然只能取食比自己口徑小的食物，雖然藉由浮游生物的紅利總能成為研究古生代地層食物鏈健康度的參考指標，本身還是只能做為食物鏈的中級消費者淪為高級掠食者的口糧。

• • 甲冑魚類Stracoderms則以星甲魚Astrapis阿蘭達魚Arandaspidis和Sacabambaspis為代表的鰭甲魚類出道

• • • 甲冑魚類則是在外胚層弄出質地類似牙齒的鱗片護身，一身圓滾滾的全裝甲大頭和細長的尾巴使得甲冑魚白白浪費魚類身板本該有的高速游泳潛力，結果淪為尷尬的遊動棒槌任高級掠食者宰割。

• • • 據信星甲魚可能高度適應底棲濾食生態位，過濾食物顆粒殘渣經營佛系生活並學會假裝石頭土間埋用以騙過廣翅鱟的耳目禦敵。

• • • Sacabambaspis則擁有不同於任何現代魚類的複雜尾形游弋海洋，不過實在看不出那些改進對速度提升有什麼正向意義，而阿蘭達魚則是毫無懸念一條會游泳的棒槌平平無奇

• • • 總體而言在奧陶紀我們的祖先類群甲冑魚類宛如脊椎動物之恥，若不開上帝視角只會認為甲冑魚類可能是早期脊椎動物嘗試堆疊護甲、一支較不成功的演化探索。

• 棘皮動物門

• • 這群生物在此時展開了一輪爆發式的演化，一度多達22個綱，充滿了五花八門的成員。

• • 儘管最初棘皮動物都是走固著濾食的路線，但有一群海座星Edrioasteroid不知怎麼了翻了個面，原本用来運送食物的水管系統有了新的用途，成排的細小管足从骨板的開孔中沿伸出来，用末端的吸盤牢牢抓住其他物體，這些棘皮生物開始四處亂竄活動。生存至今的海星Asteroidea、海膽Echinoidea、海蛇尾Ophiuroidea、海參Holothuroidea紛紛在此時期粉墨登場。

• • 海百合Crinoidea則是成功取代了始海百合，成為固著濾食棘皮動物的主流，但看著自己親戚四處活動，有些海百合甚至連根扔了，放棄固著濾食的模式，開始隨波逐流，甚至會自行游動！今日的海羊齒與其下的海羽星仍是海洋中的綻放奇葩。

• • 除此之外上有海蕾、擬海蕾、海蛇函、海扁果等其他成員在海中群魔亂舞，為了理清他們的生態與身體構造，著實讓學者們頭昏腦脹。

• • 然而很奇怪的是，棘皮動物們的演化潛力似乎就此到達極限，在這之後，他們就沒有再演化出任何新種成員，數量也不斷減少，時至今日棘皮動物只剩下海星、海膽、海參、海蛇尾以及海百合五個綱，但那些活下來的通通都是強者，生態依然穩定且多樣。

志留紀

• 志留紀（Silurian），名字來自於英國古代的凱爾特部落志留人，時間約為4.43~4.19億年前

• 這是一個大登陸時代，也是海蠍的時代。

• 奧陶紀大滅絕幾乎清空海洋生態系的一切，在這時期寒武紀動物群的前朝遺老逐漸被古生代動物群取代邊緣化，新一代的生物花了2500萬年，差不多是整個志留紀完成第二次生命大輻射走出創傷並塑造新世界。

地質與氣候情況

• 岡瓦納大陸中心繼續南移，北方陸塊持續裂解，勞倫大陸、波羅的大陸與部分小型陸塊在赤道附近逐漸聚合經過加里東造山運動後形成歐美大陸（又名勞亞大陸）的前身。

• 志留紀早期，南極冰蓋快速消融導致大氣環流減弱，緯向氣候分帶不明顯，深海部分相對較暖含氧量較低易成滯流。除高緯度的岡瓦納大陸外，大都處於相對乾熱、溫暖的氣候下。

• 大氣含氧量持續提升至14%左右，二氧化碳濃度略升至現今的15倍多，平均溫度約微升至17℃，海平面約180公尺左右。

植物界生態

• 水生植物在淡水環境開始多樣化，陸生植物演化出最早期的維管植物，他們日後將作為生態系統最重要的環境主導者，深深塑造日後陸地食物鏈框架與毀滅萬物的權柄（無誤）。

• • 維管組織能更有效率的運送水與養分到植物體各處，且維管組織也可加強生物結構的支撐力，強化了陸生植物擴展與壯大能力。

動物界生態

海洋方面

• 在海洋中螯肢動物成為海洋動物的C位佔據海洋的半壁江山，這是節肢動物在海中第一次也是最後一次成為絕對主流的蟲族黃金時代，同時也是原口動物最後的光榮時代。

• • 節肢動物門

• • • 螯肢動物

• • • • 在奧陶紀大滅絕後的廢土上螯肢動物廣翅鱟類率先取代角石復甦並壓制眾生

• • • • 翼肢鱟Pterygotus成為當代的頂級掠食者，具有能與現代蜻蜓比擬的複眼，並把螯肢大幅延長作為武器撕裂對手，尾部體節變成槳狀，配合書鰓與類似螃蟹的槳狀後肢擺動後半身賦予翼肢鱟類強大的越洋移動能力，儼然是不可一世的鋼鐵要塞。

• • • • 混足鱟Mixopteridae成為底棲動物的夢魘，附肢轉變成能迅速抓取受害者的工具組，配合尾部蜇針一口氣擊殺獵物，混足鱟掌握底棲生態位的最大話語權。

• • • • 蟹體鱟Carcinosomatidae則是既像肥蟹又像海蠍的縫合怪把持淡水河口的半壁江山，大多不超過1米以撿拾食物碎屑維生，不過節肢動物黃金時代自然也有體長可能長達2米的Carcinosoma Punctatum坐鎮淡水稱王。

• • • • 其他小型鱟類則是佔走三葉蟲的半壁江山成為食物鏈中下層的基礎，三葉蟲的原始口器無法與螯肢動物抗衡只能逐漸的割讓江山退居幕後。

• • • • 螯肢動物分支中的蛛形綱開始脫離水域朝著陸上發展，但目前仍不知道蛛形鋼的起源為何，當他們出現在陸地上時已經和現在認知中的蠍子差不了多少了。而雷蠍（布龍度蠍）Brontoscorpio只發現了一塊鉗爪的碎片，因此無法確定這到底是海生蠍類或是板足鱟。

• • • 有顎與泛甲殼類

• • • • 水生族群依舊改造口器中被其他物種壓制著，但其中一支多足亞門在志留紀晚期率先登陸。

• • 軟體動物門

• • • 頭足綱

• • • • 鸚鵡螺亞綱式微，過度類群桿石亞綱Bactritoidea接棒默默地改變貝殼構造，爲日後菊石繁盛埋下伏筆。

• • • • 由於目前關於時期之前的軟體保存根本是付之闕如，暫時無法知道他們軟組織的演進進度，但很有可能是在這時期，有些成員給自己的眼睛安了一個晶狀體，不再使用小孔成像，動物界當中配置最合理的眼睛就此誕生，連脊椎動物都自嘆弗如。

• • • • 然而不知為何，軟體動物最繁盛的三個分支當中唯有他們沒有涉足淡水。

• • • 腹足綱

• • • • 繼續固守軟體動物的基本盤輻射演化，不過腹足結構讓牠們有著軟體動物中最為良好的爬行能力，搭配保水的外殼、萬用的齒舌與廣泛的食性，成為了軟體動物中最早登陸的族群。

• • • 雙殼綱

• • • • 雖然腕足動物在礁岩、珊瑚礁等地佔滿好位子、唯獨海底泥沙或淺灘的舌形貝分支式微，這給了雙殼貝鑽空子機會發展拿下屬於自己的第一礦，為日後翻盤下伏筆。

• • 脊索動物門-脊椎動物亞門

• • • 可能是廣翅鱟迅速發展嚴重威脅甲冑魚類的生存，志留紀晚期甲冑魚紛紛開始探索演化的可能性

• • • • 鰭甲魚類Pteraspidomorphi

• • • • • 大體而言繼續強化裝甲路線

• • • • • 有的如盾鰭魚Pteraspis摸索出流線造型改善流體力學，看起來頗像鯊魚與旗魚的混合體。

• • • • • 也有的如Drepanaspis gemuendenesis像中世紀戰士一樣將甲冑拆開成各種甲片拼接成鋼鐵要塞，甚至能長大至約1米5左右抵禦頂級掠食者。

• • • • 缺甲魚類Anaspida

• • • • • 名符其實的拋棄沉重甲片換裝細緻的鱗片，在復原圖上牠們長得頗似現代的七鰓鰻，除了保持濾食食性：有學者認為圓口綱起源於缺甲魚，目前主流觀點較偏向缺甲魚沒有現生後代。

• • • • 花麟魚類Thelodonti

• • • • • 牠們則是附有細小的鱗片的甲冑魚類，雖然在地層中發現不少鱗片化石，但完整的魚體化石卻很稀有。

• • • • • 部分花麟魚也是最早期生活在珊瑚礁地形的熱帶魚類，摸索出扁菱形的身體佈局，能迅速轉向自由穿梭在珊瑚礁迷宮，日後各種珊瑚礁魚亦趨同演化同樣的模式生存：代表物種福爾卡魚Furcacauda。

• • • • 骨甲魚類Osteostraci

• • • • • 集大成的演化巔峰，也是有顎魚類的姊妹群：將牙釉質的鱗片換成輕盈的骨質鱗片，長出偶鰭解決穩定遊動方向的問題。

• • • • • 更重要的是：神經周圍長出斯旺細胞，這相當於將漏電的神經纖維包住一層絕緣層，有了絕緣層與中繼節點位移神經訊號，訊號便以每秒100米高速飛快傳遞身體各處，魚類正式實裝有鞘神經在反應速度上遠遠甩開無脊椎動物。

• • • • • 骨甲魚類有了以上特徵便不再是過往的會游泳棒槌，一定程度上解決甲冑魚被裝甲拖累速度的尷尬局面，骨甲魚類的演化路線大致可以當作我們祖先類群在志留記當無顎魚的借鏡。

• • • • • 骨亞魚類的成員大多都是淡水魚類，或許這也是代表物種頭甲魚Cephalaspis在BBC紀錄片出鏡扮演洄游魚類的緣故，不過實際上該物種是純淡水魚類。

• • • 志留紀到泥盆紀早期的各路甲冑魚仍然是溫和的游動濾食者，是各路節肢動物與軟體動物掠食者的糧食，過著整天被追殺的日子，直到某個異端改變後口動物的地位。

• • • 到了志留紀晚期有顎魚類/有顎下門Gnathostomata橫空出現成為反逆的脊椎動物

• • • • 有顎魚類最大的特點自然是多了下頷，下顎的起源有多種理論，根據胚胎與基因研究，主流假說認為上下顎是由無顎魚類最前面1~2對鰓弓逐步改變而來

• • • • 有了上下顎，魚類獲得以槓桿原理施力的剪力結構，能調動大多數頭部肌肉配合牙齒從受害身上撕下大片血肉，或是壓碎硬質裝甲奪其鮮肉，或是大口迅速吞嚥小獵物：無論是哪種流派，有顎魚類終於獲得踏入掠食者生態位的入門卷。

• • • • 理論上這次改動會大幅調動頭部骨架、肌肉組織與頭部器官改變位置排列。可惜的是至今在志留紀地層依然找不到關鍵的、介於無顎魚類和有顎魚類的過渡化石，故到底怎麼演化出上下顎，改變組織器官排列的詳細過程還是成了最大的謎團之ㄧ。

• • • • 速度改造上：從單偶鰭的基礎上演化的雙偶鰭更好的調控遊動方向，再加上同骨甲魚一樣的有鞘神經、令有顎魚類有著當時海洋生物都難以比擬的高度機動性。

• • • • 總之在化石紀錄上牠們彷彿憑空出現在志留紀晚期並迅速展開了輻射演化，迅速衝出現今雲南一帶的淺海域起源地往四方擴散，有顎魚類即將建立屬於牠們的王朝一統江湖。

• • • 以下介紹在志留紀晚期出現的有顎魚類兩大分支

• • • • 盾皮魚綱Placodermi

• • • • • 長吻麒麟魚Qilinyu rostrate有著已知最原始的簡單下顎，並有了雙偶鰭調控身體平衡，算是從身體佈局意義上我們熟知最早的有顎魚類之一

• • • • • 初始原頷魚Entelognathus primordialis具備介於盾皮魚與硬骨魚的過渡下顎骨架，以前學術界認為硬骨魚是較晚期才出現的進步魚類，初始原顎魚的化石昭示硬骨魚家族的起源遠比學術界想得更為古老而悠久。

• • • • 硬骨魚高綱Osteichthyes

• • • • • 夢幻鬼魚Guiyu oneiros是已知最古老的硬骨魚類，牠身上集合多種本來認為屬於原始有顎魚、硬骨魚、棘魚的獨有特徵，昭示最早的有顎魚類早已具備進步有顎魚的識別特徵，只是在演化上逐步強化/退化變為自己類群的獨有特徵。

• • • • • 鈍齒宏顎魚Megamastax amblyodus成為志留紀晚期硬骨魚最早的霸主，雖然只有發現一片下顎骨，但據信1米多的身軀配合25公分的頭部大小，足夠容納強而有力的上下頷，輕易粉碎原口動物們的外殼防禦，牠預示脊椎動物憑實力稱霸地球的未來。

• • 半索動物門－筆石綱

• • • 在奧陶紀末大滅絕中受到重創，六個目僅剩兩個目存活，雖然這時候成功復甦，再度遍布全球，但很快的，他們會遇上一個更加強勁的對手來搶奪牠們的生態位。

陸地方面

• 原口動物藉著跟隨淡水植物與早期陸地植物的腳步一同登陸最早期的陸地，蛻皮動物與擔輪動物成為第一批陸地拓荒者為日後脊椎動物登陸夯實基礎，再次重複原口動物打江山脊椎動物割韭菜的循環。

• 關於原始動物登陸適應的方向有三大支線，具體以下

• • 從淡水入住潮濕的土壤：如果是在富含水分的土壤中生活，那麼在土壤水分的保護下鰓仍然可以正常運作，不見天日的土壤也不需要特地改良身體耐旱：事實上可以看作那些微小動物只是從淡水移居至土壤中的水份中討生活，土地即將乾旱的時候也會識時務的退居淡水或較潮濕的地下深處。

• • • 代表物種：輪蟲、渦蟲、肢腳類與橈足類

• • 適應包括潮濕土壤內部的陸地陰暗處：牠們演化出氣管系統或者肺等呼吸器官，血管在新組織的包圍下不會乾燥空氣被動蒸散水分，這樣便能直接呼吸陸地的氧氣，

• • • 到了陸地還需要改良生殖方式，由於沒有水份保護生殖細胞的配子，動物便只能以體內受精的方式完成交配：通俗點說就是雄性長出地球上最早的陰莖。

• • • 節肢動物的多足亞門與軟體動物的腹足綱便是走向這種路線，多足亞門的外骨骼缺乏蠟質，而腹足綱雖有貝殼，但肉體部分沒有外殼保護，故需要潮濕陰暗的地形保護身體水分，只在必要時刻稍微離開潛伏處尋找食物/配偶點出CD時間技能；環節動物-環帶綱更是缺乏外殼組織，所以雖有呼吸系統卻仍像輪蟲一樣生活在淡水或土壤內。

• • • • 多足亞門是已知最早於陸生環境登場的亞門級動物類別：呼氣蟲便是代表物種。很快的他們會分裂成植食的倍足綱與肉食的唇足綱兩大派系，早早學會專職植食動物的倍足綱是陸地生態系的重要拓荒功臣，有了他們的血肉化為肉食動物的午餐，推動其他包括脊椎動物等後來者登陸的動力。

• • • • 由於淡水濕地與潮濕土壤在地層上難以精確鑑定其地形區別：雖然發現不少疑似具備典型淡水生或是陸生螺類特徵的貝殼化石，但如上續原因無法精確區分，不過也說明自帶萬能齒舌的腹足綱成功適應並大幅輻射擴散淡水/淡水濕地/陸地環境啃食植物與蠕蟲類或同類。

• • 在志留紀中登陸的眾多選手中：螯肢動物才是真正發揮原口動物自帶硬質外殼優勢，在缺水的陸地環境下成功改良身體構造保持水分不大量流失，當代開荒作業最成功的代表派系，

• • • 螯肢動物蛛形綱一登陸便迅速發揮整合身體的看家絕活，原本的外骨骼本來就有起支撐身體的重大作用，在此基礎上改良成分：添加蠟質有效防止水分蒸散，有了一身防水外殼，踏入乾燥大陸成為可能。而板足鱟類僅僅止步於淡水。

• • • 肢體改造上：最早的蠍形動物將裸露的書鰓用新組織包住整合成書肺，有效鎖住水分完成氣體交換，步行足也由適應泥地的針狀轉變成適應岩石土壤的扁平狀增加移動能力，日後昆蟲也會跟進同樣的步行足構造。

• • • 有些蠍形動物迅速整合腹部體節放棄尾針，加長肢體、改由特化的折刀狀螯肢追殺獵物，完成以上轉變的便是螯肢動物日後另一個非常成功的蛛形動物派系：也就是古佈目和角佈目。

• 到了志留記晚期的陸地原口動物已經完成在苔蘚原與淡水濕地的拓荒活動，構成最早的植物→植食動物→肉食動物組成的初級陸地食物鏈，並吸引更多動物加入其中繼續拓荒直到四足動物堵門封住其他動物刷副本的權益

• 這批浩浩蕩蕩的登陸大軍中藏了有爪動物門的櫛蠶Peripatus身影，自此之後他們的身體構造就沒太大變化，雖然影薄但卻是成功的掠食者，可以噴射黏液來狩獵，甚至有部分種類具有社會性行為。

• 另外根據DNA測定節肢動物在這批登陸大軍中理應藏著最早六足亞門昆蟲綱的祖先，不過目前雖然有發現一些疑似有顎類節肢動物的化石，然而仍難以鑑定到底是哪個分支最終從吃土邁向顛峰。

泥盆紀

• 泥盆紀（Devonian），名字來自於英國德文郡，時間約為4.19~3.59億年前

• 泥盆紀早期彷彿是奧陶紀大輻射的二次預演，從葉足動物餘孽橫空出現、角石類與廣翅鱟再次陷入爭霸賽、連三葉蟲這老古董也試圖衝擊中高生態位，似乎原口動物即將復辟過往的紙醉金迷。

• 然而有顎魚類強勢啖噬眾生，在泥盆紀中期代表脊椎動物正式登頂，脊椎動物自此四億年後王座不再動搖。

• 從有顎魚類在雲南古淺海發跡，在泥盆紀迅速輻射擴散，以摧枯拉朽之勢咬嚼原口動物前朝霸主永久改變地球生態系的秩序，如此巨大的變化歷時卻只有短短約一千萬年，綜觀地球歷史來看，這飛速簡直讓人難以想像，而他們的後代人類則是再打破紀錄，僅花數百萬年就不只稱霸地球還朝地球外發展。

• • この狭い世界で、ただ小さく～所以我們衝出來啦！歐啦！

• • 海蠍：可惡！只能進入淡水了　淡水肉鰭魚：哈囉～　海蠍：阿娘喂

• • 海蠍：那就登陸吧，你們總上不來了吧？　四足型類：世界我來啦！　海蠍：夭壽喔！

• • 海蠍：大滅絕應該把那些該死的傢伙都滅掉了，這下子... 離片椎類：ＹＯ！　昆蟲：飛啊～飛啊～　海蠍：...我食腐去吧

• 隨者有顎魚類與菊石等游動生物迅速取代過往的底棲生物變成海洋的主流，海洋食物鏈正式成為機動力與反應速度互相較勁的高端競賽場，學者將這次變化稱為【泥盆紀游泳動物革命】。

• 因脊椎動物尚未登陸，於志留紀開始登陸的原口動物在沒有競爭者的干擾下於陸上蓬勃發展，在失去海洋領土之虞另闢一片新天地，韭菜成長中等候收割。

地質與氣候情況

• 勞亞大陸經過造山運動後正式成形並逐漸向西伯利亞大陸靠攏。

• 南方的岡瓦納大陸、赤道北方的西伯利亞大陸以及位於兩者中間的勞亞大陸共同環繞形成古特提斯洋這個地中海，在這巨大的地中海調節下，高緯度氣候與赤道氣候差異性降低。

• 岡瓦納大陸因與北方的小陸塊匈奴地體之間出現隱沒帶，以及古特提斯洋的海板塊開始隱沒而開始逐漸往北移動。

• 氧氣濃度提升至15%左右，二氧化碳濃度降低至今日的8倍多，平均溫度上升至20℃，海平面從189公尺逐漸下降至120公尺。

植物界生態

• 維管束植物開始瘋狂成長，演化出原始真葉類植物與蕨類，真菌類亦開始與植物一同挑戰成長高度，如此相互競爭下到了泥盆紀中期陸地成為綠意盎然的森林環境。

• • 此時的森林高度僅有10公尺左右，但這時候的陸地動物也僅有勉強到達公尺級的物種。

• 蕨類演化出種子蕨類，宣告種子植物的起始，種子的出現讓植物散佈能力大增，森林範圍開始向較為乾燥的內陸地區擴展。

• 於此同時部分植物演化出根，根的出現開始破壞堅固的岩層，比起需要經過漫長風化才能轉為土壤的天然機制，有根植物大幅加速了岩石轉為土壤的進程，封印在岩層內的養分被快速釋放，讓植物的成長與散佈更加迅速。

• 由於當時陸地動物還不足以消化巨大植物的成長與散佈，陸生植物將養分大量從岩層釋放出來也促使水生植物與藻類的瘋狂成長，各類植物徹底玩瘋了而產生大規模優養化將氧氣消耗殆盡導致大滅絕，造成了差點讓脊椎動物登陸失敗的柔莫空缺事件。

動物界生態

海洋方面

• 葉足動物門

• • 恐蝦綱已知最後的物種：申德漢斯蝦Schinderhannes在德國萊茵河伴泥盆紀早期地層出土，化石宛如黃金一般在黑土中格外耀眼。。

• • 申德漢斯蝦與他的寒武奧陶紀親戚有一億年的演化空白，我們只知道最後的申德漢斯蝦體型只有幾釐米長，當年的霸主如今已徹底淪為底層消費者。

• • 申德漢斯蝦身體上方像真正的節肢動物一樣長出類似蝦殼的外骨骼構造，身體下方也有許多對類似蝦足的游泳足，第一對與最後一對則趨同演化魚類的偶鰭控制方向，尾部亦長出類似蠍子的蜇針防身，就是這樣的縫合怪一邊遨遊泥盆紀早期的海洋一邊淪為高級掠食者的口糧。

• • 到了泥盆紀中期：最後的奇蝦也逃不開有顎魚類的進逼，在化石紀錄上狹義宣告恐蝦綱全部滅絕。

• 節肢動物門

• • 螯肢亞門-肢口綱

• • 大型廣翅鱟在有顎魚類的進逼下體會到大有大的難處：

• • • 本來引以為傲的裝甲在足以粉碎防禦的下顎面前形同虛設、傳統的大螯與毒刺在大型有顎魚類的骨板與革命性的感官與機動力面前再也沒有鬥獸力上的決定性優勢。

• • • 即使想要逃跑，過於巨大的體型和裝甲又會拖累逃生速度亦無法潛伏洞穴避害、而傳統節肢動物在脫殼過程中非常脆弱，有顎魚類總是能找到合適的時機偷襲得手。

• • • 討論廣翅鱟身體內部構造也是問題重重：節肢動物的開放式循環系統運作效率上遠低於脊椎動物的閉鎖式還系統，關鍵上的原始神經傳導速度更是遠遠輸給脊椎動物的髓鞘神經，種種固有缺陷令其過大的體型降格成反應遲鈍無法驅動肢體精細操作的大棒槌。

• • • 至此、廣翅鱟的一身神裝已經全面淪為過氣裝備。地球上最早的升級N卡變UR並Nerf傳統人權SSR角色跌落神壇的大改版事件大型廣翅鱟在有顎魚類崛起後短短約一千萬年便迅速消失在海洋中。

• • • 到最後留下的，是像別針一樣大，肢體改造平平無奇只能撿食物碎屑維生的阿德爾曼鱟科Adelophthalmidae分支作為廣翅鱟最後的海底勢力殘存。

• • • 雪上加霜的是在感覺器官與口器改進兩大重要裝備上全面超越廣翅鱟的甲殼亞門也在牠們衰敗崛起奪其生態位補刀，堵死阿德爾曼鱟類中興廣翅鱟勢力的後路。

• • • 最後的海蠍只能進入淡水甚至登陸，在此時期淡水中的萊茵耶克爾鱟體長2.5公尺，雖然威猛但因為其身軀已經過大，神經傳導速度過慢導致其只能以食腐維生，因此當有頷魚類以淡水肉鰭魚及四足型類的姿態追趕而至，整個泥盆紀結束後肢口綱就此淪為敗北者。

• • • 劍尾綱成員倒是沒受到什麼影響繼續撿垃圾苟活

• • 螯肢亞門-蛛形綱

• • • 螯肢動物的中興之祖，在志留記早早登陸避免重演海洋螯肢動物幾乎滅亡的慘劇不過留在水裏的蛛形綱海蠍就不幸GG(orz

• • 甲殼亞門

• • • 改進口器是王道啊!!

• • • 演化出來的姊妹群六足亞門緊接著多足亞門在泥盆紀早期登場並登陸。

• • 馬拉爾蟲類

• • • 最後的成員Vachonisia rogeri和Mimetaster hexagonalis被發現在早泥盆紀的德國地層中。也許是終究在經爭中輸給了有更先進附肢特化與口器改良的甲殼亞門，再加上有頷魚類的進逼，曾經漂浮四處的海蠅們就此消失。

• 軟體動物門

• • 頭足綱

• • • 菊石開始出現並繁盛多樣化，不過此時的體型還尚未追上曾經稱王稱霸的祖先們。

• • • 菊石殼與鸚鵡螺殼最大的不同點在於菊石的貝殼縫合線開始左右彎曲，最終形成凹凸卡榫，極大增固貝殼的防禦能力，成為原口動物第一批也是最後一批裝備足以抗衡有顎魚類裝甲的異數。

• • • 另外菊石捨棄鸚鵡螺類傳統的K型生殖策略採用R型生殖策略，這套速升速死尋求極大生育後代的人海戰術，至今仍是令頭足綱以原口動物的身份在現代海洋佔一席之地的重要秘訣難聽一點就是頭足類正式轉職成有顎魚類頂級掠食者的海洋大薯條。

• • • 菊石的姊妹群可能在泥盆紀開始嘗試將外殼逐漸轉變為內殼與內蛸，這群捨棄外殼的族群日後將於後世印證外殼只是拘束器的存在。

• 脊椎動物亞門

• • 這是魚類的時代

• • • 泥盆紀前期是無顎魚類的黃金時代，各種奇形怪狀的魚類與有顎魚類在泥盆紀大海中四處遊動

• • • 然而無顎魚類能做的事：有顎魚類不但幾乎都能做而且做得更好，底棲盾皮魚以革命性的進食效率迅速取代各種底棲無顎魚類，失去主流生態位的無顎魚類在泥盆紀中晚期種群不斷大量減少，只能邁向註定的結局..

• • • 泥盆紀地層出現最早的圓口綱：圓口綱是劍走偏鋒的奇葩無顎魚類，這個時期類似七鰓鰻的古圓口綱已經開始用吸盤從有顎魚類刮取血肉寄生其上對付異端就要用更異端的的方式伺候，此後寄生有顎魚類與食腐將成為圓口綱的絕活。

• • 有顎魚類四天王在泥盆紀中晚期正式代表後口動物登上地球生態系的C位頂點，且此後不再有其他動物能動搖包括我們人類在內的有頜下門的絕對統治權。地球演化史陷入階級固化的濫觴。

• • 這時期各路有顎魚類的骨骼都還是軟骨，除了頭骨、牙齒、鱗片與棘刺等部位，基本上沒什麼能夠保存下來的，因此很多時候復原時都只能參考留有印痕或者是保存相對完好的同類標本，使得研究作業可說是困難重重。

• • • 盾皮魚綱

• • • 泥盆紀的絕對主流勢力，單是盾皮魚內部就足以建構起從下雜魚到頂級掠食者無一不缺的泥盆紀完整生態體系。

• • • • 胴甲魚目Antiarchi

• • • • • 當代盾皮魚類的多樣性擔當，大多經營底棲生活，輻射擴散後自然成為補刀小型廣翅鱟、三葉蟲以及無顎魚類的新興勢力。

• • • • • 胴甲魚具有堅固甲片構成頭胸部與較纖細並佈滿細麟尾巴，外型扁平有點山寨無顎魚類的樣子、不過進食效率、感官系統和游速控制與方向微調等能力仍全面超越無顎魚類，當盾皮魚崛起之時就是敲響無顎魚喪鐘之時。

• • • • • 溝麟魚Bothriolepis全面擴散至各大洋與淡水江湖，是泥盆紀常見的雜魚代表役、為節頸魚目與淡水肉鰭魚王朝收割韭菜提供重要的食物來源。

• • • • • 在小肢魚Microbrachius的化石標本發現雄魚長出魚類已知最早的雄性外生殖器，還具有兩條陰莖、表示泥盆紀的魚類已經獲得了進行體內授精的能力、可參考今日的鯊魚繁殖模式想像復原。

• • • • 硬鲛目Rhenanida

• • • • • 是地球歷史上最早的魟形魚類，日後軟骨魚會多次趨同演化相同外型適應底棲生活。

• • • • 其他諸如葉鱗魚目Phyllolepida、瓣甲魚目Macropetalichthyida等盾皮魚類似胴甲魚目，大致也是底棲的小型盾皮魚類，估計其生態位也是類似的位置。

• • • • 節頸魚目Arthrodira

• • • • • 與其他在底層水域奮鬥的典型盾皮魚不同、節頸魚類是在中上層水域游動的積極掠食動物。

• • • • • 要說節頸魚類乃至泥盆紀最知名的代表明星物種：當數鄧氏魚Dunkleosteus。

• • • • • 鄧氏魚具有硬甲防護、強力上下顎能像鍘刀一樣斬首眾生，搭配據信六米以上的巨大身軀與脊椎動物發達的感官和游泳能力：成為當時說一不二的海洋重戰車。

• • • • • 由於盾皮魚體內也是軟骨、故鄧氏魚的化石也不免俗的只在地層中發現生前的頭部與胸甲。

• • • • • 尾骨魚Coccosteus是少數具有完整化石的重要物種，外型乍看之下如同縮小版鄧氏魚：牠具備紡錘形的身材接近流線型，頭胸部具有能靈活運動的骨板護身、嘴部具有鋒利的骨板、一切特徵表明牠也是積極的掠食性盾皮魚。

• • • • • 關鍵的後半身與尾部則是充滿發達的肌肉體節提供尾骨魚強大的推進力，有了完整尾骨魚化石提供線索，古生物學家便能反推鄧氏魚的體型與種種生態。

• • • • • 幼年鄧氏魚的嘴部構造與成年鄧氏魚幾乎雷同，不存在除了大小以外的等級差異、於是學者推測鄧氏魚，或者說節頸魚類可能都學會以胎生繁殖後代的精產策略。

• • • • • 霸魚Titanichthys據信也具備六米以上的龐大身軀，不過牠並不具備嘴部骨板，是地球上第一批溫和的大型濾食性有顎魚類，與鄧氏魚可謂當代一文一武的絕代雙雄。

• • • • • 然而硬甲終究限制了體型與運動能力向上發展的可能性，在硬骨魚與軟骨魚加大身材與游泳能力後，節頸魚類不僅失去霸主地位甚至慘遭滅絕。這輪競爭昭示著最頂級的掠食者點攻擊與速度才是王道

• • • 硬骨魚高綱

• • • • 肉鰭魚類Sarcopterygii

• • • • • 此時被後發崛起的盾皮魚壓制跌落神壇，一些肉鰭魚跑去淡水發展順便補刀殘存的淡水廣翅鱟，昔日海中的敗北者將在陸地真正解放肉鰭魚的演化潛力。

• • • • • 留在海裡的分支腔棘魚類Coelacanthimorpha在古生代一直保持樸素的外型、在夾縫中尋求生機，該分支的基本設定樸素到拿現代茅尾魚與當代化石種放在一起幾乎看不出差別。

• • • • 輻鰭魚類Actinopterygii

• • • • • 同棘魚一起擔任雜魚代表、這時期的輻鰭魚類都被分到古鱈類Palaeonisciformes這個分類垃圾桶當中。

• • • • • 晨曉彌曼魚Meemannia eos是已知最早的輻鰭魚、在牠之前倒是有不少中和肉鰭魚與輻鰭魚特徵的過度化石種。

• • • • • Gogosardina coatesi可以當作泥盆紀古鱈類的生活借鏡，大眼大頭的Q版造型看起來頗具顏值，不過一嘴鋒利的牙齒倒是挺有凶相。然而體長僅10公分以下，只能追逐小蝦米維生並作為盾皮魚與高階軟骨魚的食糧。

• • • • • 鱈鱗魚Cheirolepis具有55公分大小算是泥盆紀比較有威嚴的古鱈類，不過能欺負的對象僅限棘魚與溝鱗魚。

• • • • • 由於下雜魚的生態位被先發崛起的底棲盾皮魚與棘魚大量佔滿，這時候的古鱈類不但地位低下且種類稀少，幸好硬骨魚有早早改良呼吸方式，當泥盆紀大缺氧事件結束後古鱈類將迎來小小轉機。

• • • 棘魚綱Acanthodii

• • • • 泥盆紀的雜魚代表。

• • • • 棘魚的魚身看起來頗似我們熟悉的硬骨魚，能在背鰭、胸鰭與腹鰭發現防身的棘刺以及腹部發現許多對附加鰭作為區分棘魚與古鱈類的辨別特徵。由於棘魚也具備類似鯊魚的歪尾形魚尾與帶刺魚鰭，有時候也稱為棘鮫。

• • • • 大多數的棘魚身長不超過30釐米，別說在其他大型有顎魚類三本柱面前，就連大型原口動物掠食者也能以棘魚作為食物堪稱有顎魚類之恥。

• • • • 不過棘魚的專長在於敏捷的身形，發達的感官配合下顎搶食，故棘魚在泥盆紀繁盛的發展仍嚴重排擠同生態位的下雜魚古鱈類其他小型原口動物的生存空間，總算在自己的優勢領域不愧四天王之名。

• • • • 棘魚裡的銼棘魚目Ptomacanthusn算是比較有牌面的分支，早期的Xylacanthus grandis曾有兩米的大小。然而在配置更好的節頸魚類與板鰓亞綱後發崛起後逐漸邊緣化，於泥盆紀晚期不幸滅絕。

• • • • Howittacanthus棘魚目與Ischnacanthus栅棘魚目在泥盆紀大滅絕後仍續寫棘魚的故事。

• • • 軟骨魚綱Chondrichthyes

• • • • 軟骨魚的起源一直撲朔迷離，目前主流觀點認為演化自棘魚類。

• • • • 可能在泥盆紀就演化出了包覆脊索的柱狀軟骨，得以改善自身體質乃至於速度、在泥盆紀菊石身上發現早期軟骨魚的牙齒咬痕與斷牙，印證軟骨魚錯開盾皮魚的戰車流路線輕裝上陣在當代也取得不小成就。

• • • • 同時這時期的軟骨魚也開始改進鱗片與牙齒，有著長吻部的Bandringa rayi有不少保存完整的化石，學者們在其身上找到的多種不同的鱗片，其中就有現今鯊魚專屬的＂盾鱗＂之雛形。而軟骨魚的牙齒與鱗片構造一致，說明牙齒其實就是長到嘴巴裡的鱗片，而硬骨魚也採用了相同的方式。

• • • • 軟骨魚在泥盆紀亦深度改造自己的呼吸系統，使軟骨魚在大滅絕熬死盾皮魚並接收他們留下的空白生態位繁花盛開。

• • • • 板鰓亞綱Elasmobranchii

• • • • • 泥盆紀已有裂口鯊Cladoselache，這時候就已經作為較高級的掠食者出道，昭示板鰓亞綱日後將佔據高級掠食者作為基本盤的設定。並且長時間擔任萬年老二

• • • • • 而櫛棘鯊目Ctenacanthiformes代表板鰓亞綱企圖衝擊頂級生態位的野心與嘗試：塔式櫛棘鯊Ctenacanthus tumidus具有五米的大小與敏捷的身形，雖不能撼動鄧氏魚的地位仍可佔高位掠食者一席之地。

• • • • • 異刺鯊類Xenacanthus則是入侵淡水出道，不過在高階四足類層出不窮的情況下只能一直當江湖的萬年老二。

• • • • 全頭亞綱Holocephali

• • • • • 牠們在古生代是一大群長相怪異的軟骨魚類，從這時候就開始小小地放飛自我。

• • • • • 胸脊鯊Stethacanthus為首的西莫鮫類始終頂著一個意味不明的熨斗燙頭、可能是在交配時用來固定雌性的熨斗頭四處遨遊。

• • • • • 牠們已在泥盆紀演化出高效的汞水系統增效呼吸效率，憑此神裝入侵淡水甚至熬死盾皮魚、大缺氧事件結束後會有很長的一段時間內全頭亞綱都會比同期的輻鰭魚還要多樣化。

• 半索動物們－筆石綱

• • 由於植物的出現導致水面漂浮物增多，同為後口動物的海百合跑來與筆石競爭，海百合們把自己的根部固著在水面的浮木等漂流物上，再加上其骨板更加堅固，使得其體型能輕易達到數十公尺的級數，遠超越筆石們的成長上限，再加上有頷魚類的的肆虐，筆石們的數量大幅減少，最終在大滅絕的收尾下，筆石們在泥盆紀結束不久後就退出歷史舞台，頂梁柱殞落的半索動物們從此成為邊緣物種。

陸地方面

• 節肢動物-六足亞門

• • 為泛甲殼類的分支，最早可以確定的六足生物Leverhulmia mariae於泥盆紀早期演化出來，旗下的分支原始的昆蟲綱、內口綱也是這時候出現，昆蟲綱的誕生表示著動物界中物種最龐大的族群正式展開征途。

• • 昆蟲綱

• • • 足爪結構發展上與親戚螯肢亞門-蛛形綱有著趨同演化，進食方面開始發揮出有顎類長久以來改進自我的成果，各類物種各自發展出不同結構用來進食不同的食物來源，傳承自泛甲殼類的觸鬚也有著更好的觸覺功能。

• • • 與蛛形綱最大的差異在於呼吸發展方式不同，蛛形綱利用組織包裹書肺減少水分散失，昆蟲則是發展出穿透身體的氣管組織，氣管組織入口有著可開合的氣門結構，中間有著可暫時儲存並調整氣體濕度的氣囊，深入體內的氣管再叉分成微氣管用來跟組織進行氣體交換。

• • • 這些結構也有效的避免水分散失，不過這種呼吸方式其實對於長距離的氣體運輸效率較低，所以這也是大部分昆蟲體積不大的原因之一，只有石炭紀的高氧環境讓呼吸效率得以提升下才有辦法發展出大型昆蟲（但仍沒超過公尺級）。

• • • 此時的昆蟲族群還在與親戚蛛形綱、多足亞門共同競爭同級的生態位中，不論是體型、移動還是獵食能力都尚未出現顯著的優勢，因此族群數量與物種多樣性還有限。

• • • 更重要的是此時期的化石都很稀少、殘缺而導致充滿爭議，自始開始有長達一整個新生代的時間－6500萬年之間，昆蟲綱的化石可說是幾近於零，被稱為六足空缺。再加上根據分子生物學的研究，六足亞門的姊妹群是甲殼亞門而非多足亞門，因此昆蟲們的演化之路仍有諸多謎團。

• • 內口綱

• • • 過往曾被分類於昆蟲綱中，後來發現生物構造的差異性越來越多所以獨立出來。

• • • 跟昆蟲綱最大的差異在於口器，昆蟲綱絕大多數都是口器外露而內口綱的口器是內縮在頭部裡面的，且由於習性傾向於食腐或是食植因此複眼結構也較為簡單，長期生活在土壤或是洞穴中的物種甚至捨棄了眼睛結構。

• • • • 由於視力功能較差，所以身上保有較多的觸鬚結構來彌補。

• • • 比起昆蟲綱在石炭紀的大爆發，內口綱就持續保持這樣緩慢演化至今。旗下的原尾目、雙尾目與彈尾目至今仍維持得他們祖先的生活方式，靜靜的生存在土壤中

• 節肢動物-螯肢亞門-蛛形綱

• • 在捨棄海中的族群後古怖目與角怖目在完成對身體的改造之後開始四處探索陸地，蠍目雖然身體構造力有未逮但也用伏擊與毒針來占有一片天地，但是隨後蛛形綱的成員們紛紛遇上了兩個相當大的難題。

• • 首先是祖先們過早退化掉了許多附肢、再加上把第一對附肢改造成了螯肢，結果失去了發展觸角的機會，感知方面輸給了仍然保有觸角的泛甲殼類。

• • 如果失去感知還不打緊，但蛛形綱在登陸過程中竟然把複眼給退化掉了，因此失去了敏銳的視覺，再加上以螯肢為主的進食效率也不比改進口器的有顎類，因此這些生物瞬間發覺如果繼續這樣下去，被排擠在生態圈之外的末路正等著自己。

• • 因此在經過一番精細的改造之後，一支名為Uraraneida，長著類似現代鞭蠍外表的演化支成功了改造出了讓蛛形鋼起死回生的最大資本－蜘蛛絲。

• • 儘管這時的吐絲構造尚且原始，不似現代蜘蛛一樣有紡織器，但這代表第一批會使用道具的生物出現了，而且蛛絲還能彌補自身的感覺短版、協助移動甚至捕獵，標誌著原始的蜘蛛就此誕生，他們將會在未來不斷演化，成為許多生物的惡夢。

• • 而有另一批蛛形綱選擇縮小身體，用尖長的刺吸式口器吸取植物汁液維生，可有一天他們會發覺這口器不只能用來吸植物，還可以用來吸動物...

• • • 當然這種進食方式同樣的也讓親戚昆蟲綱摸索出來，不過昆蟲綱是等到中生代時期才發展出這種進食方式

• 脊椎動物-肉鰭魚類

• • 泥盆紀中晚期入住淡水的肉鰭魚類以體型優勢將原霸主淡水廣翅鱟類屠戮殆盡，壓制淡水棘魚類與淡水軟骨魚類成為當代淡水河湖的主人。

• • 不過淡水濕地與沼澤地形在泥盆紀植物瘋狂生長缺乏制約力量的情況下，令淡水極容易優養化而榨乾水中氧氣，肉鰭魚類急需解決水中缺氧的生存難題。

• • • 雖然魚鰓也可以從空氣中獲取氧氣，但魚鰓若不能保持濕潤就會因脫水令鰓絲黏成一團而失去作用，一如其他兩棲過渡原口動物，肉鰭魚類也需要找出在乾燥空氣中安全呼吸空氣的新方法。

• • • 硬骨魚類在泥盆紀已演化出從消化道衍生的新器官【魚鏢】這種來用來調控水中沈浮的新器官剛好具有藉消化道與外部連結、內部充滿氣體、器官壁佈滿毛細血管的特性。

• • • 隨者時間推進演化之手，肉鰭魚類改良與完善原有的魚鏢逐漸演化成新器官【肺部】達成令毛細血管不蒸散水分失去作用能安全呼吸陸地空氣的課題。

• • 對於肺部改造的方針不同使泥盆紀後期的淡水肉鰭魚分化成兩個派系。

• • • 肺魚廢魚形類Dipnomorpha：肺部最大的作用被用來度過乾旱季的難關，牠們演化出在旱季挖洞結繭休眠的能力，將新陳代謝壓到最低點等待雨季降臨，這個傳統異能從泥盆紀傳承至今寶刀未老。

• • • • 現今非洲肺魚已經放棄鰓完全用肺呼吸，可惜祖傳肉鰭已經變成細鰭，基本上失去潛力重演脊椎動物登陸的第二春又非又廢的鹹魚。

• • • 四足形類Tetrapodomorpha：這演化支便是我們陸地脊椎動物的直系魚形先祖，在當時是壓制淡水眾生的水中貴族：著名物種代表含肺魚。

• • • • 其中幾個分支類似真掌鰭魚Eusthenopteron：在水中已經具備用肉鰭在泥地爬行伏擊獵物的能力，再配合逐漸完善呼吸能力的肺部，四足形類肉鰭魚只欠幾個誘因嘗試登陸。

• • • • 從志留記發展至今的陸地原口動物在泥盆紀森林發展的紅利下理應繁榮昌盛，對於四足形類來說無疑是資源豐富尚待開發的處女地，繞不開舌尖上誘惑又急需避開淡水壓力的四足形類在泥盆紀晚期正式開啟嘗試登陸的征途霸業。

• • • • 不過要登陸的四足形類還需要改良身形，一般來說扁形身體的典型水中魚類一但上岸，會無法控制身體只能一直原地彈跳徒然浪費體力等待乾死。

• • • • 只有剛好類似現代泥鰍或是黃鱔一樣長著圓筒狀身材的四足形類才具備登陸發展的入門卷，圓筒狀身形的魚可以在泥地與陸地左右搖擺身軀匍匐前進，能控制移動方向長時間移動尋覓生機，可能是新的水塘或是食物。

• • • • 離開了水也意味脫離浮力作用的支撐，四足形類在登陸的過程為了適應陸地生活，搶先輻鰭魚類進一步硬化體內軟骨鈣化用以支撐身體，終於成為名符其實的硬骨魚類。

• • • • 至於四足形類身上的肉鰭與傳統教科書資料不同：實際上僅對上岸蛇行的身體起一點點輔助支撐作用、具體可以參考現代能長時間上岸的輻鰭魚類，即便沒有肉鰭輔助也不影響活動能力。

• • • • 肉鰭真正發揮優勢的特點在於後期改造潛力：肉鰭內部已具有肌肉與零碎的骨頭，當演化之手找上肉鰭，時間推動肉質偶鰭一步步完善肢體，零碎的骨頭重組成更高效的尺骨橈骨掌骨指骨與配套關節，肌肉也越來越發達，最終得以承擔支撐與移動身體的重責大任。

• • • 在加拿大地層發現的提塔莉克魚Tiktaalik架起魚類與兩棲動物的過度物種橋樑，這條怪魚具備魚類與兩棲動物的共同特徵，研究其青澀的身體結構對還原脊椎動物登陸過程有重大參考價值。

• • • 更進一步的魚石螈Ichthyostega與棘螈Acanthostega自然有著更接近蠑螈的身姿，由於他們的手指數量不同於任何現代動物，用的還要是耳朵而不是鼻孔來呼吸，故可以排除牠們是我們的直系祖先。

• • • 以上那些旁系四足形類化石：亦揭示泥盆紀登陸賽實情是各處江湖中紛紛獨立演化出具初始登陸能力的兩棲動物並與我們直系祖先同台競爭的史詩爭霸賽，然而絕大多數的分支直接葬送在泥盆紀大滅絕下飲恨而歸，只獨留我們的祖先類群繼續開拓蠻荒大陸。

• • • 沒人知道那些用鼻孔呼吸有五隻手指的生物究竟是怎麼在泥盆紀末的全球性水域缺氧中渡劫的，迄今學者們仍未找到關鍵的化石，因此某方面來說，這些生物真可說是天選的唯一。

• 脊椎動物-腕鰭魚類Cladistia

• • 當一眾幅鰭魚仍然被混在古鱈類這個分類框當中時，這支魚類卻早早分家，不過這時候他們的樣貌還沒什麼太大的差別，要很久以後他們才開始踏上模仿樓上的路途。

• • 代表物種為吉爾戴魚Guildayichthys

石炭紀

• 石炭紀（Carboniferous），名字來自於地層的煤礦，時間約為3.59~2.99億年前

• 石炭紀雨林繼承泥盆紀雨林的遺產繼續繁衍昌盛，接收從大地經數億年累積的無機天然肥料又無制約力量，石炭紀的含氧量之高在顯生宙空前絕後。

• 泥盆紀大滅絕毀滅當時脊椎動物的強勢分支，然而倖存的遺民總是能快速輻射演化接收空白的高級生態位，原口動物已無緣入住頂層掠食生態位。

• 海洋方面：盾皮魚類滅絕，棘魚類邊緣化，軟骨魚類和硬骨魚類成為魚生贏家，老對手廣翅鱟和諸如三葉蟲的古生代動物群步入死亡漫步衰敗，頭足類尚有一定競爭能量保住高位生態位。

• 陸地方面：在石炭紀的雨林中，藉著當代高達30%的高含氧量，以及四足形類尚未從泥盆紀大滅絕的創傷恢復稍微停滯演化的腳步，陸地原口動物在這時期尚保有一絲顏面。

• 天空方面：長期吃土的昆蟲在一系列機緣巧合之下長出翅膀，從此解鎖其無窮無盡的演化潛力成為陸地節肢動物的扛霸子，牠們從此植物密切不可分的演化狂歡會成為陸地食物鏈最重要的主幹與環境資源。

• 有個假說認為，昆蟲與陸地脊椎動物同時各自獨立演化出了通往強盛之路的重要措施，若真是如此，石炭紀真可謂陸地動物的奇蹟時代。

• • 原口動物已經失去了海洋與陸地，只好繼續先行搶占空中，不過這只是再次重複循環罷了。

• 此時的著名化石產地-法国的蒙卡夫雷勒特異埋藏化石群（Montceau-les-MinesLagerstätte）

地質與氣候情況

• 北方的勞亞大陸與西伯利亞大陸逐漸連接，岡瓦納大陸呈現順時鐘移動並北移，但隨著順時鐘移動反讓大片陸塊移入南極地區形成大片冰河，石炭紀到此後的二疊紀基本上步入古生代最漫長的大冰期，我們從紀錄片所熟知的陸地石炭紀雨林實際上只侷限在赤道地區。

• • 雨林主要分布在勞亞大陸與西伯利亞大陸上，岡瓦納大陸絕大多數區域不是被冰層覆蓋就是在偏冷的中高緯度，只有靠北邊的少量區域足以發展出雨林。

• 古特提斯洋面積持續減少，陸地間的水域面積逐漸萎縮，這現象會繼續持續，到了古生代結束時會將幾乎所有陸塊擠在一起形成盤古大陸。

• 氧氣濃度大幅提升至32%左右，二氧化碳濃度降低至今日的3倍多，平均溫度大幅下降至14℃，海平面從120公尺逐漸降低，石炭紀中期時曾一度跟現代差不多，後期又逐漸上漲至80公尺。

植物界生態

• 經過漫長演化，蕨類石松門植物將真菌類甩開繼續成長，雨林生態進入了20公尺以上的位階甚至可達近50公尺。

• 裸子植物出現，強化了植物散播能力，而高聳的石松門開始遮蔽陽光下，也出現了附生植物和藤本植物這些攀爬型植物藉以分享高空中的陽光。

• 大量旺盛的光合作用將氧氣濃度大幅提升，使得眾多呼吸效率較差的物種也跟著受惠，進而催生出眾多大型陸生節肢動物。

• • 有了大型節肢動物做糧食，陸生脊椎動物也跟著成長，出現了數公尺級的物種繼續壟斷生態高位。

• 但隨著多次冰期海平面下降的影響，陸地環境常出現乾冷氣候，冰川面積的擴大也對雨林造成衝擊，且陸地間海洋面積減少與大陸板塊相互結合造成越來越多遠離海洋的乾燥區域，蕨類雨林森林在漫長的衝擊下終於在石炭紀晚期崩潰。

• 自此後古生代的森林環境從雨林轉變為隨季節性變換的普通森林，光合作用能力大幅降低讓氧氣濃度下降，同時森林內的植物分布也變得較為離散，需要依靠密集植物遮蔽躲藏且依賴高氧環境呼吸的大型節肢動物就此走向了滅絕之路。

動物界生態

海洋方面

• 美國的熊谷石灰岩與馬榮溪化石群保存了相當完善到足以建構此時期從淺海到大洋的海洋生態系。這當中誕生了不少奇葩化石，讓古生物學家們紛紛丈二金剛。

• 當中更是出現了古生物三大妖孽中的二名－塔利怪物Tullimonstrum gregarium與提豐怪物Typhloesus wellsi。

• • 尤其塔利怪物有多達上千塊化石，提豐怪物雖然不多但也有六十多塊，但他們截然不同的身體外型與構造仍是讓古生物學家紛紛放棄思考，迄今仍無法確定這兩種怪物的真實身分，昭示在地球的漫長歷史當中，人類能理解的仍極為有限。

• 而軟骨魚類在失去盾皮魚類這個競爭對手之後，開始在海水淡水兩面橫行無阻，自由開花。全頭亞綱徹徹底底地放飛自我，開拓出屬於軟骨魚的無限可能。

• • Orestiacanthus fergusi和Damocles serratus這兩種胸脊鯊的雄性繼承了泥盆紀祖先們的特徵，將自己的背鰭變形成各種奇怪的形狀，從化石證據表明這種胸鰭是用來在交配時固定雌魚的位置。

• • 瓣齒鯊目的Janassa演化出了扁平的身軀攤在海底，甚至有像Belantsea montana這種在海底偽裝成礁岩的種類。

• • 軟鳝鮫目Chondrenchelyiformes則演化成了如同一條鰻魚的形狀，當中更是有像Harpagofututor volsellorhinus這種雄性會長出骨質角的種類，帥氣度十足。

• • 頰甲鮫目Menaspiformes的特拉奎爾鮫Traquairius agkistrocephalus和頰甲鮫Menaspis armata則是在臉頰上長出了數條長條狀的裝飾棘刺如同龍鬚一般。

• • 存活至今的銀鮫目Chimaeriformes雖然也在背鰭上做了很多改造，但論華麗程度遠比不上近親的枕鰭鮫目Iniopterygiformes。這些鯊魚如Rainerichthys zangerli和Papilionichthys stahlae將自己的胸鰭長到了靠近背部的位置並且延展強化，可能如同今日的飛魚一般，能短暫躍出水面，或者用來在海底爬行。

• • 有花俏的當然也有中規中矩的，如格里高利鯊科Gregoriidae和戴爾比斯鯊科Debeeriidae。牠們長得如同現今的沙丁魚一般，此時期的雜魚擔當。

• • 而宫齒鮫Delphyodontos dacriformes的幼魚化石已經長有牙齒，學者認為這時期的軟骨魚可能已經有現今鯊魚的胎殺Intrauterine cannibalism行為。

• • 然而此時期最奇葩的軟骨魚莫過於尤金齒鯊目Eugeneodontida的成員，當中又以剪齒鯊Edestus為代表。他們的頷骨彎曲，新老牙齒在上面依次排列，形成特殊的齒旋Tooth Whorl。上下交错，组成一把剪刀的形狀。

• • • 但因為只發現了牙齒與齒旋，因此這些鯊魚到底長成什麼樣子、如何運用他們的牙齒，都讓學者們傷透腦筋。

• • • 可以確定的是，他們有些種類是這時期的頂級掠食者，巨型剪齒鯊Edestus giganteus推測可長達九米，是此時期的海洋霸主。

• 葉足動物門

• • 在幾番掙扎後終究在晚石炭紀宣告滅絕，自此以後再無任何的化石紀錄。

• 節肢動物-肢口綱

• • 在有頷魚類的壓逼與泥盆紀末大滅絕的重創下，板足鱟中除阿德曼鱟科以外，半水生的蛛鱟科Mycteropidae和希伯特鱟科Hibbertopteridae也挺到了石炭紀。

• • 然而在四方列強的威壓下，板足鱟已經無力再從事掠食者生態位，只能默默地以食腐維生。

• • 劍尾亞綱則較為成功，當中甚至有種類成功進入淡水，他們沒有遭遇到板足鱟的衰退命運，發展得相當穩定且邊緣。

陸地方面

• 脊椎動物-四足形類

• • 在石炭紀的前1500萬年，四足形類的化石非常稀缺幾近消失：這段空白期學術界稱為：【柔墨空缺】

• • 不難想像在幼體只能在水裡完成發育，成體必須半水棲高度依賴淡水濕地的半成品早期四足類，是極難在泥盆紀大滅絕的大缺氧事件中全身而退，這次災難中斷四足動物的發展空間給原口動物珍貴的喘息機會。

• • 以下介紹少數處於柔墨空缺的珍貴四足形類

• • • 厚蛙螈：具有圓圓胖胖的身體與幾近消失的小短手：習性偏向水棲發展，相信是以伏擊水邊/水中動物的小霸王。

• • • 彼特足螈：具有比早期四足類更發達的四肢：習性偏向陸棲發展，從牠以後的四足形類只有五根或更少的指頭：昭示只有五指的四足形類群作為獨苗幸運渡劫成功、演化為所有現存陸地脊椎動物。

• • 到了石炭紀中期：更進步的四足形類分化成【離片椎類】與【爬行形類】：在科、屬與種的細部演化方向雖有不同，而在目以上的等級都往更有力量與速度的方向趨同演化持續進步。

• • 離片椎類

• • • 陸生脊椎動物的基礎脊椎骨片可分為：在脊索上方的背椎、在脊索旁邊的側椎、在脊索下方的間錐：對於依賴水棲生活的早期四足類還有浮力作用抵銷支撐問題，但若要深入探索大地還得更強化脊椎骨的支撐能力。

• • • 早期離片椎類保有背椎、側椎、間錐構成的脊骨散片：當牠們死去化為化石骨片便會自然散開、這也是離片椎類的名稱由來

• • • 進步的離片椎類強化間錐並退化掉側椎加強支撐能力，有了進步的支撐能力，體型增大變為可能，在當時制霸各地江湖與水域附近掌握石炭紀雨林的話語權。這是離片追類唯一一次掌握住時代話語權，有許多大型種類，甚至有第一批下海生活的種類。

• • • 以引螈為代表的全椎類試圖曾趨同演化爬行形類的生理特徵邁向陸地發展，然而起步過晚不說日後還撞上石炭紀雨林崩潰事件、合弓綱真盤龍類進逼與奧爾森滅絕事件，接連打擊下來宣告離片椎類的深入乾燥大地的演化嘗試徹底失敗。

• • • 以帆螈為代表的分支在大眾臉離片椎類中放飛自我頗似日後合弓綱的脊背分支，其中一小分支雙頂螈類將繼續瘋狂魔改的傳統藝能保住離片椎類最後的血脈。

• • 爬行形類

• • • 相比在各大水域附近佔盡統治優勢的離片椎類，爬行形類便顯得相對弱勢，不得已只得在險地尋求各種發展機會，並在部分演化支催生出最早用於適應乾燥大陸的演化特徵。

• • • 爬行形類在現有分類上是個族譜混亂的大雜燴分類垃圾桶，極有可能是並係群關係。

• • 以下盡量盤點分類資料較明確的分支

• • • 並椎類

• • • • 脊椎骨同時強化側椎與間錐以改良支撐能力小孩子才做選擇我全都要，脊骨多螈一節的並椎類是少數有物種能與離片椎類一分高下的強勢分支。

• • • • 原水蠍螈是典型兩棲大型爬行形類的代表，除去在BBC紀錄片中過為誇張的劇情表現：體長2~4米的原水蠍螈足以憑下顎毀滅除了同類與最大型節肢動物以外的倒霉鬼。

• • • 殼椎亞綱

• • • • 脊椎骨以加強側椎退化間椎的方式改良支撐能力。

• • • • 這類群出現不少骨骼精奇的奇耙物種，奇形怪狀的牠們或許也是體現被離片椎類排擠邊緣化，不得以劍走偏鋒以求苟活。

• • • • 學術界部分論文認為在這批爬行動物可能有一小部分演化支開始嘗試在陸地產卵避離片錐類鋒芒、過程中漸漸完善蛋殼的保水能力，最終催化出羊膜動物。

• • • 闊齒龍類

• • • • 脊椎骨同殼椎類rz:部分論文根據其身體若干與羊膜動物雷同特徵為依據將闊齒龍類與羊膜動物劃分為姊妹群。

• • • • 半陸生脊椎動物的代表：以大草包路線作為演化方向，是地球上最早的脊椎動物除草造糞機，可別以為半調子就活不久，牠們直到二疊紀中期才被奧爾森滅絕事件帶走。

• • • • 特殊分支湖龍則是當時乾操大地上脊椎動物類的頂級掠食者：不過體長只有1米的牠以現今眼光來看實在沒什麼威嚴。

• • 羊膜動物

• • • 真正的純陸地脊椎動物類群：牠們完善了能鎖住水分和保證空氣交換的硬卵殼，胚胎發育徹底擺脫水體繁殖，終於能自由探索更廣闊也更乾燥的大地。

• • • 脊椎與殼椎類的構造一樣以加強側椎退化間椎的方式改良支撐能力，在演化支劃分上視論文有不同見解(1)殼椎類的姊妹群(2)殼椎類中底下的進步分支

• • • 而作為今後陸地脊椎動物的主流中最重要的特徵：進步類群在頭顱上演化出稱為【顳顬孔】的構造，這是在頭部上方收束咬肌連結下顎的加強結構，顳顬孔越大越發達咬合力越強，在屠戮獵物與處理食物的效率上大有進步。

• • • 在石炭紀的羊膜動物都長得跟現生小蜥蜴差不多：學術界推測羊膜卵作為複雜的生物結構必須逐漸完善細節，只能產下小小的卵制約幼體大小連帶制約成體大小，最早的羊膜動物在生態位上只能欺負小昆蟲之流而被遠古巨蟲，大型離片椎類與爬行形類追殺

• • • 羊膜動物很快便分化出獸族「合弓綱」和龍族「蜥形綱」兩大分支，這兩個分支的龍獸爭霸競爭關係將永遠的改變地球生命的發展歷程。有說法認為，他們是各自獨立完善防水措施成為完全陸地動物的。

• • • • 合弓綱

• • • • • 始祖單弓獸：合弓綱最早的開朝元老，在一定的體型基礎上已經有下顳顬孔、允許迅速爬行的改良肢體與初級牙齒分化，這些豪華裝備將由後輩發揚光大征服盤古大地。

• • • • 蜥形綱

• • • • • 林蜥：蜥形綱最早的開朝元老之一：沒有顳顬孔

• • • • • 古窗龍：蜥形綱最早的開朝元老之二：沒有顳顬孔

• • • • • 油頁岩蜥：雙孔亞綱最早的開朝元老之一：頭骨具有上下顳顬孔，以後雙孔亞綱會在顳顬孔上大做文章令古生物學家腦死，在中生代締造龍的傳奇。

• 節肢動物-蛛形綱

• • 惡名昭彰的蜱螨亞綱Acari誕生，他們終於發現自己的口器用來吸取動物體液也是滿不錯的，或者取食大型動物的皮屑殘渣也很好過活，寄螨總目Parasitiformes與螨形總目Acariformes從此讓許多動植物都恨得癢死了。

• • 真正的蜘蛛目也在此時誕生，他們不只強化了製造蜘蛛絲的能力，有了紡織器，還將自己的螯肢改造成毒牙，毒液更能讓獵物軟化成汁水，透過這種吸取流質的方式覓食，大大強化了蜘蛛們的進食效率。

• • 不過此時期最繁盛的還是古怖目與角怖目，他們與現代蜘蛛不同，沒有毒牙也不會吐絲，全憑自身力量與螯肢來進行補獵，然而隨著石炭紀雨林的崩潰與缺乏蜘蛛目等親戚所具有的毒牙與蛛絲，讓他們在石炭紀結束後迅速潰敗，幾近消失。

• • 蠍目憑藉著高含氧的環境，誕生了體長有70cm的肺蠍Pulmonoscorpius kirktonensis；而其他較不起眼的旁枝如有鞭目、無鞭目、避日目、節腹目等則是默默的生存，並且四處開枝散葉，當中更有不少種類有著護幼撫育的行為，極大的強化了他們的生存率。

• • 這些蛛形鋼成員象徵著螯肢動物這個古老家族的強悍生命力。掠食種類更是憑藉著自己的螯爪與毒針，在當時羊膜動物們的基因當中刻下了難以名狀的恐懼，迄今猶在。

• 節肢動物-多足亞門

• • 第一批也是最後一批裝甲蜈蚣節胸蟲出現，但這玩意其實是倍足綱，也就是說根本不是大蜈蚣而是大馬陸，還要是吃素的，是當時森林中的植食發酵罐。

• • 最早的唇族綱Latzelia primordialis也在此時期出現，也發現了蜈蚣的毒牙殘體。只是由於外殼不像倍族綱親戚那麼堅硬，故他們留下的化石較為稀少。

天空方面

• 昆蟲在與親戚蛛形綱、多足亞門的競爭下無意間點出了一個劃時代的器官：翅膀。

• 翅膀賦予的飛行能力，讓昆蟲的速度與散播能力大增，同時也強化了獵食與求偶上的便利性，在石炭紀的陸生生物競爭中一下子脫穎而出，藉由盤據天空這個廣闊領域一下子就廣泛的佔據生態圈中的各種位置，物種數量與多樣性一口氣成為動物界之最。

• • 這同時也補刀了沒有演化出翅膀的同族，經過長期的競爭下昆蟲綱中的無翅亞綱僅佔昆蟲物種數量的不到0.003%。

• • 沒人知道昆蟲翅膀究竟是怎麼演化出來的，畢竟就生物構造來說這可以說是憑空出現的玩意，而且也沒發現過任何過渡化石，因此翅膀起源仍舊成謎。

• • 最早的飛行昆蟲是有著六翅的古網翅目Palaeodictyoptera成員Delitzschala bitterfeldensis，他們是世界上第一批飛上天的動物。而原蜻蜓目（Meganisoptera，又稱魁翅目）的巨脈蜻蜓Meganeura monyi更是以長達70cm的翼展君臨著天空。

• • 然而還沒完，因為飛行昆蟲的兩大分支－古翅下綱Palaeoptera與新翅下綱Neoptera幾乎是在石炭紀中期同時出現。由於除了透翅目（Diaphanopterodea）之外的古翅下綱成員幾乎都無法將翅膀折疊，這限制了這些昆蟲能生存的環境。

• • 而新翅下綱的翅膀有折疊能力，可以將翅膀收起來減小體積，進而躲入掠食者難至的窄縫中，更重要的是以飛行力學來說實際上要飛只需要一對翅膀就夠，因此多出來的翅膀就能在演化上徹底放飛自我，這可以從諸多昆蟲的目名都是Ｘ翅目這點看出。

• • 由於兩者翅膀構造差異過大，因此有學者認為，這兩種昆蟲是各自獨立演化出翅膀的。

• • 但這一切都還沒結束，因為昆蟲又演化出了一項匪夷所思的變態技能－變態！或說是完全變態發育complete metamorphosis。這項能力完全錯開了幼蟲與成蟲的生態位與食性，更能將自己改造成極致，今日最繁盛的昆蟲種類－鞘翅目、雙翅目、膜翅目與鱗翅目都是以這種方式發育。

• • 發現於晚石炭紀的Srokalarva berthei與Metabolarva bella昭告著昆蟲正式踏上完全變態之路，而這項能力究竟是如何演化出來的也讓學者們傷透腦筋。

• 再加上在石炭紀的高氧環境下，昆蟲得以巨大化，雖然陸生脊椎動物因有著更好的呼吸系統可以更加巨大，但是巨大的食肉昆蟲仍能獵捕較小型的脊椎動物與大型脊椎動物的幼體，況且此時的陸生脊椎動物仍無法有效地對付昆蟲的飛行能力，因此昆蟲此時正強力衝擊著脊椎動物自泥盆紀以來所盤據的生態頂峰位置。

• 然而石炭紀晚期的雨林崩潰結束了昆蟲挑戰的希望，失去高氧環境讓昆蟲難以維持巨大體型而退縮，強烈的體型差距讓昆蟲不再有能力對付中、大型脊椎動物，恢復到過往生態圈的中高位位置上。

• 因為此時的脊椎動物才剛完善肉鰭轉變到爬行四肢的功能，所以天空這片樂園仍有相當長久的時間可讓昆蟲們快樂的生活著。

二疊紀

• 二疊紀（Permian），中文名字來自於石灰岩和砂岩的岩層，西文名字來自俄羅斯的彼爾姆（Пермь）地區，時間約為2.99~2.51億年前

• 由於【石炭紀雨林崩潰事件】引起小滅絕，地球陷入漫長的二疊紀大冰期，曾經威脅羊膜動物的遠古巨蟲已經滅絕，而離片椎類的陸生演化過程還不夠完善，羊膜動物順理成章成為乾燥大地的明日之星。

• 陸地方面：隨著日漸冰冷的乾燥大地不斷擴散，釋出大量空白生態位等待羊膜動物合弓綱與蜥形綱搶佔爭雄，第一回合龍獸爭霸戰正式開打!!

• 海洋方面：由於古特提斯海得天獨厚的地理條件：理論上是海洋生物最爽快的日子，可惜並沒有向馬榮溪化石組那樣保存精良的天選之地：故對二疊紀海洋的了解並沒有像石炭紀透徹。

• 到了二疊紀末期：來自西伯利亞超級火山爆發引爆顯生宙滅絕威力第一的末日浩劫，這場毀天滅地的超級火山最終滅絕百分之70%以上的陸地生物與百分之97%的海洋生物，

• 隨者大量主流生物與邊緣角色直接滅絕，顯生宙空出大量生態位等待新居民改朝換代，那場建立在諸多亡靈與焦土上的世代交替預告風起雲湧的中生代即將到來。

地質與氣候情況

• 岡瓦納大陸、勞亞大陸、西伯利亞大陸開始大面積接合，盤古大陸正式成形。

• 基本上陷入冰期的高峰點，迫使合弓綱和其他動物催生內溫能力以求身存。

• • 大陸接合減少陸間海面積，以及冰期造成的海平面下降，讓開放型的陸間海洋幾乎都消失，除了外大洋之外大多都變成被板塊運動隔離出來的內海型海洋以及窄口海灣。

• • 其中古特提斯海在盤古大陸成形與冰河期海平面下降過程中，被小型陸塊一分為二變成一巨大的內海（另一小部分則是形成特提斯海的大型海灣），這個封閉的巨大海域將給二疊紀的生物提供一個特殊的生活環境。

• 古特提斯海源源不絕的接收從各大陸江河水系流入的豐富養分，極大供應海洋底層生產者各種無機物養分紅利，絕妙的海中伊甸園甚至能保住像三葉蟲這樣的老爺車一席之地。

• • 然而在和平時代得天獨厚的地理條件，在滅絕時代將轉變成無量的海洋浩劫：從上游源源不絕輸入的污染物將古特提斯海轉變成顯生宙最大坑最骯髒的無氧化糞池，甚至連疊層岩這由厭氧菌主導的隱生宙老古董都借屍還魂，滅絕威力可見一班。

• • 不過這時候累積起來的大量堆肥，將在後來三疊紀時期替海洋生物提供了絕佳的養分來源，成為中生代地獄水族館的基石。

• 由於盤古大陸聚合很多大陸板塊相互碰撞，出現不少大大小小的火山活動，部分活動甚至達到小滅絕事件的高度，帶來強制替換主流角色的附加效果。

• 二疊紀晚期：盤古大陸火山活動的高峰點之一【峨眉山暗色岩事件】形成的【瓜德魯普世滅絕事件】打響二疊紀大滅絕的第一槍。

• 二疊紀末期：終於迎來盤古大陸火山活動的最高峰，稱為【西伯利亞暗色岩事件】極大影響盤古大陸的眾生，是顯生宙最像宗教神話描寫的人間活煉獄。

• • 這次是顯生宙歷史上直至今日之前最大規模的滅絕事件，又稱為【二疊紀─三疊紀滅絕事件】，同時作為古生代與中生代的分隔線結束了古生代時期。

• 氧氣濃度大減至23%左右，二氧化碳濃度微升至今日的3倍多，平均溫度提升至16℃，海平面從60公尺逐漸隨冰期擴展降低，中後期下降至-20公尺。

植物界生態

• 這時期的植物分佈可以粗略分為：在北方的歐亞植物群與在南方的岡瓦那植物群。

• 在二疊紀起名地的俄羅斯地層：此處的裸子植物甚至發展出了與被子植物的花朵雷同的繁殖器官，此等劃時代發現如同在寒武紀發現恐龍化石一般震撼古植物學界。

• • 在此地發現的昆蟲化石標本其種類也是當代數一數二的多，可說二疊紀的擬花植物與昆蟲已經展開高度協同演化，算是白堊紀陸地革命演化狂歡的古生代預演。

• • 只可惜沒等進一步擴散開去便葬送在西伯利亞超級火山的烈焰中灰飛煙滅，僅留下化石供後人憑弔，直到白堊紀才由被子植物再次演化出花朵結構。

動物界生態

陸地方面

• 合弓綱

• • 在第一回合先佔優勢的是人類祖先所在的「合弓綱」動物類群。

• • 可能是因為合弓綱在石炭紀大致優先演化出了較發達的分化齒、頭部的顳顬孔提供咬肌空間，藉此特性能更好地獲取食物，故能先手佔據更高級的生態位開疆拓土。

• • • 卡色龍亞科

• • • • 杯鼻Baby龍成為第一代羊膜動物除草造糞機役擔當：大概也是長得最殘念的那幾批。

• • • 真盤龍類

• • • • 基龍科：披上風靡背帆的植食性合弓綱

• • • • 械齒龍類：披上風靡背帆的肉食性合弓綱：異齒龍刷出槽生齒、改良四肢等神裝制霸大地

• • 隨後以基龍科、械齒龍類為代表的早期合弓綱於奧爾森滅絕事件中不幸大量滅絕，而後輩的崛起亦堵死原始合弓綱中興之路。

• • • 獸孔目

• • • • 恐頭獸亞目取代真盤龍類崛起

• • • • • 安蒂歐獸、冠鱷獸、貘頭獸相繼成為新霸主代表：其中安蒂歐獸是二疊紀合弓綱體型最大的肉食派系武力巔峰。

• • • • 巴伯鱷亞目

• • • • • 最原始的獸孔目，基本上沒什麼存在感的邊緣小角色，不過倒是挺能苟的

• • • • 缺齒亞目

• • • • • 二齒獸類在這時期就開始放棄分化齒改用龍族常見的喙進食

• • • • 獸齒類

• • • • • 是其外型體態與內在生理特徵與哺乳類最接近的合弓綱，復原圖大多狗頭狗臉的模樣，能以沒有外耳廓的特點區分犬形哺乳類與獸齒類的不同。

• • • • • 由於恐頭獸亞目先發制人，連當代的麗齒獸都只能暫時在旁邊打醬油。

• • 恐頭獸亞目不幸撞上【瓜德魯普世滅絕事件】全體消亡：誠可謂其興也勃焉其亡也忽焉。

• • 合弓綱也在此事件折損保持蜥蜴形態中最後的分支「蜥代龍科」將其生態位全面轉讓給蜥形綱：日後成為較原始蜥形綱抗衡大滅絕的絕對壁壘。

• • 嚴格意義上合弓綱整體也算在這次事件中遭受不小創傷，幸好獸齒類在二疊紀還能代表合弓綱保持主導地位，然而一千萬年後他們將撞上更嚴重的大滅絕。

• • • 獸齒類：基本替代恐頭獸亞目接管二疊紀大地

• • • • 麗齒獸亞目

• • • • • 為大型肉食者代表

• • • • • 頂級掠食者狼蜥獸開發出合弓綱最早、最經典的劍齒流獵殺法，用以一擊必殺KO重甲附護身的蜥形綱鋸齒龍。此乃二疊紀紀錄片的經典名場面。

• • • • 獸頭亞目

• • • • • 基本上是當代中小型生態位開拓者

• • • • 犬齒獸亞目

• • • • • 通常較小型，但乃哺乳類直系祖先

• • • 缺齒亞目

• • • • 尚保存二齒獸亞目成為常見的中小型植食性合弓綱動物

• • • • 水龍獸也在此時期出現並渡劫成功。

• 蜥形綱

• • 副爬行動物

• • • 當代爬行動物扛霸子、代表早期蜥形綱衝擊高級生態位的潛力印證之ㄧ

• • • 中龍：最早的逮蝦戶

• • • 真雙足蜥：最早雙足行走的羊膜動物

• • • 鋸齒龍：二疊紀晚期蜥形綱第一代植食性大草包：走重裝甲肥豬流禦敵促使麗齒獸開發劍齒流獵殺法。

• • 真爬行動物

• • 基本上都是某某蜥等吃老本的蜥蜴形動物

• • 不過部分分支也不只是光挨合弓綱與副爬行動物打，牠們轉而發展發達的鱗片有效鎖住身體水分不大量蒸散，並將依賴水分溶解尿素的排尿機制轉變成難溶於水的尿酸排尿。

• • • 尿酸排尿除了節省水分還帶來一種至關重要的附加效果，牠們的羊膜卵不再產生毒害胚胎的尿毒症狀，大幅延長胚胎的先天發育時間，子孫出生便有更好的活動自保能力。

• • 這分支的演化成果最終造就出【蜥類/龍形類】即便蜥頭蜥臉，卻夯實與合弓綱截然不同的耐旱優秀面板，在合弓綱元氣大傷鱟的荒漠大地，龍形類把握反客為主的機會極大解放蜥形綱的演化潛力。

• • • 主龍形下綱

• • • • 原龍便是這時期的代表動物，怎麼看都是大蜥蜴：實際上生態位也差不多遊走各種機會見縫插針。

• • • • 這個分支日後將造就中生代統治陸海空的明星物種。

• • • 鱗龍形下綱

• • • • 暫略..主要是二疊紀地層沒有狹義上受普遍認可的化石物種(otz

• 而離片椎類雖然逐漸衰敗，但當中演化出了原蛙（Gerobatrachus）表明自身不會這麼簡單就屈服...

• 蛛形綱表示：先滅絕一次才是渡劫的王道，要知道毒牙跟蜘蛛絲實在有夠好用的，有夠好用的，有夠好用的。（非常重要因此得說三次）

海洋方面

• 再會了軟舌螺，再會了三葉蟲、再會了廣翅鱟。

天空方面

• 脊椎動物想白嫖翅膀上天失敗：昆蟲繼續爽爽過。

有用到古生代題材的作品

電子遊戲

作品	原文	解說	備註
46億年物語	46億年物語	透過選擇各種進化可能讓玩家體驗地球上生物演化其實是脊椎動物的演化過程	選錯進化方向有可能變成四不像的弱勢物種，同樣選擇特殊的進化方向有可能變成神話傳說中的奇特生物 不意外有遭遇外星人的分歧路線
寶可夢	ポケットモンスター	遊戲中的化石寶可夢有參考古生代生物	菊石獸、多刺菊石獸：原型為菊石 化石盔：原型為鱟；鐮刀盔：原型為三葉蟲和鱟 觸手百合、搖籃百合：原型為有柄海百合 太古羽蟲：原型為奇蝦和三葉蟲；太古盔甲：原型為奇蝦和廣翅鱟

影劇

作品	原文	解說	備註
與巨獸共舞	Walking with Monsters	BBC以人類祖先類群為主角視點描敘古生代故事的經典紀錄片	由於考證年代過於古老，故以現代觀點來看仍有不少BUG演化路線與表現誇大的媒霉體表現

動畫

作品	原文	解說	備註
哆拉A夢		在進化退化射線一集中對老鼠照射復原出古生代的爬行動物	同樣考證年代rz，故出場的是與祖先毫無關係的蜥形綱鋸齒龍
Keroro軍曹(動畫版)		在某集中Keroro遭遇到古代的奇蝦群落	Keroro甚至想養殖奇蝦發大財

備註[編輯]

1. 移至↑ 所以公元2020年的現代，按照此分類是：顯生宙—新生代—第四紀—全新世—梅加拉亞期（梅加拉亞期大約從公元前2千2百年開始至今）

1. 移至↑ 最早期的冥古宙，由於在地表上存在的岩層岩石過少，難以推斷詳細年分與當時狀態，所以年代分類上大多與月球歷史併用，造成冥古宙與旗下的年代子分類尚未被國際地層委員會正式地承認

1. 移至↑ 早期的藍綠菌跟現代的藍綠菌還是有所差異，32億年前就有藍綠菌活動造成的疊層石出現，而藍綠菌的演化大約在20億年前才形成現代的主要結構

1. 移至↑ 光合作用是指生物利用光能協助製造養分的過程，在製造養分的過程中會有些附屬產物出現，氧氣就是其中一種，由於現代造氧光合作用為大宗，所以光合作用的分類上才會以是否會製造氧氣為主要分類，而地球上剛開始的光合生物是以不造氧光合作用為主

1. 移至↑ 其實綠光是太陽光中佔比最多的成分，那疑問來了：我們今日所見的光合作用生物幾乎都是綠色－反射了綠光，為何如此？結合了現生古菌的生態，美國的學者達斯薩爾馬（Shiladitya DasSarma）因此提出了這個假說，指出最早地球上的生命是以視黃醛（retinal）分子（我們眼底使用的感光色素便是以視黃醛爲核心的視紫紅質）來捕捉綠光的能量，因為資源都被搶光了因此才有另一批生物學習利用了綠光以外的資源，成為日後造氧光合作用的雛型。

1. 移至↑ 大氧化事件可以說是地球生命出現以來規模最大的滅絕事件，差一點葬送了地球的生命，卻也創造出氧氣形成臭氧層，阻隔了紫外線，保住了地球的水分：燒卻一個厭氧世界，讓地球生物圈再戰幾十億年。

1. 移至↑ 早期地球上氧氣幾乎都是以化合物的型態穩定在地球上，加上主要是非造氧光合作用所以大氣與水中氧氣含量極低，造成古生物圈內大多數物種對於氧氣不適應，因此藍綠菌出現進行造氧光合作用大量生成氧氣之下幾乎燒盡了當時的厭氧古生命；而藍綠菌也因造成地球環境巨大的改變，所以只能不斷的演化改進自己來適應，經過10億多年才將環境與自己穩定下來，光是這段過程就比顯生宙的歷史還要長

1. 移至↑ 自從葉綠體光合作用出現之後，地球陷入了一個植物茂盛→二氧化碳削減導致溫室效應減弱→地球溫度下降，進入冰河期，植物大量死亡→死亡的生物腐敗釋出二氧化碳→溫室效應增強，溫度上升，植物又茂盛這樣的循環，而且植物死後其碳元素還會被一起帶入地底變成今日的煤炭，這種徵象一直要到以昆蟲為首的各種能有效分解植物的生物出現，這個循環才終告打破

1. 移至↑ 另外咱們人類是唯一可以把那些被封入地底的碳元素給扔回大氣的生物，某方面來說咱們做的事情其實跟昆蟲差不了多少

1. 移至↑ 演化史中的一次奇蹟：一種類似立克次體的好氧真細菌鑽入了一種將自己的細胞膜向內摺疊以包裹保護遺傳物質，形成原始細胞核的厭氧古菌細胞之內，前者可以徹底氧化後者代謝產生的小分子有機物獲得大量能量並讓後者共同受益，在細胞內部形成共生關係，即內共生，兩者從此不再分開，甚至連基因也漸漸融合於原始細胞核內，最初的真核生物由此誕生。

1. 移至↑ 鮮少移動或固定不動，被動的接受漂過來的氧氣和養分。與之相對的是主動吸收新鮮海水的游泳濾食。

1. 移至↑ 中文名字是日語音譯成漢字的結果，奧陶紀、志留紀、泥盆紀和中生代的侏羅紀亦同

1. 移至↑ 由於這個化石上有爭議，因此有學者會將三峽夷陵蟲Yilingia spiciformis與Ikaria wariootia視作最早的兩側對稱動物

1. 移至↑ 這是用生物體內消化管道系統形成來分類的。動物胚胎在要形成消化管道時，胚胎上會開始出現凹孔繼而由此發展消化管道，之後再出現其他凹孔讓消化管道來連接完成有進有出的消化通路。原口動物是指第一個出現的凹孔最後成了嘴巴，後口動物則是第一個出現的凹孔最後成為肛門，人類屬於後口動物，所以大家都是先有肛門才有嘴巴

1. 移至↑ 其實生物有個很奇怪的"夠用就好"定律，甚至很多器官一開始出現的時候用途跟後來的用途是天差地別，比如最早的附肢是作為呼吸用的鰓，後來才開始各種特化為專用呼吸器官與專用移動手段等

1. 移至↑ 如果Arkarua這個物種被確認屬於海座星Edrioasteroid的話，則殘存下來的埃迪亞拉紀遺民還得加算一個棘皮動物

1. 移至↑ 菌類與藻類也有類似的造礁能力但是本質上與造礁動物有所不同。造礁動物是透過體內支撐身體的硬質結構，因生物成長與死亡反覆累積起來而形成礁石；菌類與藻類造礁是因生物代謝過程中會排出不溶於水的固態物質微粒，配合本身活動時會分泌黏性液體，黏性液體與固態微粒彼此氈合沉降和累積後也會形成礁石。比起利用固著式生長的造礁動物可以穩定的在同一地點不斷累積礁石，需要依靠低緩水流避免沖刷且隨機沉降累積的菌類與藻類，所形成的礁石規模和分布範圍就小了許多

1. 移至↑ 海裡的扁蟲會互相使用一種刺狀器官，展開一場魔劍對決為對方注入精子，由於生殖腺遍佈全身，只要勝方成功刺中敗方注入精子就可以讓對方變成媽媽

1. 移至↑ 扁形動物沒有複雜的泌尿系統，故處理有毒廢物的能力相比能形成泌尿系統的真體腔動物相對有限

1. 移至↑ 這是一個古生物的並系群，有許多物種同時具有其他蛻皮動物（例如節肢動物及有爪動物）的特徵，加上化石跡證有限且物種在石炭紀就消滅殆盡，所以旗下部分物種在不同學派的分類中會被歸類成其他蛻皮動物，常與樓下的節肢動物門合稱泛節肢動物

1. 移至↑ 一開始發掘的化石都很零碎而導致當時生物學家以為這生物的不同部位屬於不同物種，後來才在伯吉斯頁岩找到完整化石，從而確認其樣貌；後來因為在澳洲發現的化石確認了其有複眼構造，再加上以赫德蝦科Hurdiidae為代表的奇蝦具有明顯的外骨骼，因此有部分學者會將恐蝦綱移至節肢動物底下

1. 移至↑ 有研究認為奇蝦的口器無法啃食三葉蟲，因此不太可能是頂級掠食者，但是化石證據又顯示奇蝦的確會攻擊三葉蟲，因此這方面學界仍無共識

1. 移至↑ 如同上述有學者將恐蝦綱移至節肢動物門底下，異蟲綱也有學者會將其移動到有爪動物門底下

1. 移至↑ 三葉蟲外骨骼成分與現生甲殼類類似、幾丁質與碳酸鈣各佔一半，然而三葉蟲尚不具備現生甲殼類把鈣質回收再利用的能力，故蛻皮會留下堅硬的外殼，因此很多三葉蟲化石其實只是保存留下來的殼，而非三葉蟲本身

1. 移至↑ 同時也失去發展重要感官觸角的機會，這歷史遺留問題未來將成為螯肢動物衰敗的禍根

1. 移至↑ 比較原始的節肢動物與葉足動物的附肢都兼具呼吸跟移動的功能，但一來這樣要不停運動才能呼吸，二來就是呼吸部位要輕薄但運動部份得強壯，這樣的需求是彼此違背的，因此在寒武紀時期各路泛節肢動物都嘗試出了各種方法來解決這個難題

1. 移至↑ 化石證據顯示撫仙湖蟲食性為吃泥沙再濾出有機碎屑度日

1. 移至↑ 從冰層雪原到強酸鹼溫泉、海底火山噴火口、極深洞窟內都可發現

1. 移至↑ 2019年以色列民間組織與SpaceX合作的月球探險器「創世紀號」墜落在月球上，上面搭載著研究水熊蟲的生物艙，所以科學家預估有大量水熊蟲已散佈在月球表面上

1. 移至↑ 有發現體內殘留軟舌螺殘骸的標本。

1. 移至↑ 有觀點認為帚蟲動物門Phoronida其實就是一群沒有演化出貝殼的腕足動物，因此有些學者會將之與腕足動物合併為帚腕動物門（或者加上樓下那個合稱泛腕足動物Brachiozoa）

1. 移至↑ 像拉鍊一樣輔助貝殼緊閉的構造，可以藉由鉸齒的結構區分物種的親緣關係。另外軟體動物的雙殼綱都有鉸齒。

1. 移至↑ 由於這兩種生物同時具有各種原口動物的特徵，目前古生物學家將他們獨立分類，並且視為軟體動物與環節動物祖先類群的基幹分支。他們在寒武紀中期滅絕

1. 移至↑ 學者們認為雖然這貨可說是刺身裸體，但參考存活至今的新月貝Neomenioida來看，他們可能具有毒素或者難吃味道來做為生存手段

1. 移至↑ 可以取食附著在岩石上的有機質，尤其是堅硬的鈣藻，而這類藻類較不受到滅絕影響甚至還有驚人的復甦速度，這連帶讓軟體動物有了一個絕對不會受到動搖的生態位，時至今日依然穩坐其上

1. 移至↑ 這些傢伙與腹足綱的親戚不同之處在於，他們仍具有兩側對稱的身體構造

1. 移至↑ 關於頭足類的起源也是撲朔迷離：學界普遍認為是某種腹足綱演化出了太陽女神螺，之後再演化出短棒角石；但分子生物學的分析卻認為與頭足類親源最近的是無板綱，而且還在伯吉斯頁岩發現了證據的化石－Nectocaris內耶克蝦，在加上古生代的頭足類幾乎沒有保存下什麼軟體組織，導致目前學界對於頭足類起源仍是處於爭論不休的階段，而前述的內耶克蝦也成為了古生物學的三大妖孽之一。

1. 移至↑ 這種游泳方式的能量轉換效率較鰭、附肢差，而且隨著體型變大效率會更低，但比起當時的泛節肢動物因硬殼造成運動能力受限可達更高的速度

1. 移至↑ 雖然在咱們的認知中觸手似乎都很威能，但其實軟體動物們的肌肉蛋白跟我們脊椎動物們的比起來其實很是脆弱，如果要提高出力得增大體型才可以；你問我們的肌肉是怎麼練成的？當時是逃跑跑出來的啊！（拖走

1. 移至↑ 部分觀點認為這群生物可能是脊索動物的基幹分支，因此下分為古蟲動物亞門，之所以會有學者主張另一個分類觀點，是因為曾在“島泳蟲"化石上發現類似脊索的印痕

1. 移至↑ 別懷疑，這群奇葩跟我們人類的親緣關係比你想像中的還近

1. 移至↑ 原因是在胚胎剛形成時期雖是兩側對稱，但隨著繼續發育其中一半被另一半吸收掉，剩下的那一半就遵循著老祖宗進行輻射或是螺旋等發展方式（原口與後口動物都屬於兩側對稱動物，根源上是屬於刺細胞動物的姊妹群後代，刺細胞動物是屬於輻射對稱動物）

1. 移至↑ 重新變回輻射對稱的代價就是他們的消化道扭轉的程度超乎想像，而在那些已經滅絕的種類上學者們更是完全搞不清楚就是哪個是入哪個是出

1. 移至↑ 現在一般認爲半索動物的吻盲管（口索）和脊索動物的脊索沒有同源關係，僅是趨同演化的結果。

1. 移至↑ 曾經有種觀點認為脊椎動物是由某種尾索動物演化而來，但近期研究卻發現兩者基因相去甚遠，因此就算給他們再多時間也不會變成脊椎動物MKII；不過尾索動物和脊椎動物同屬一個強化了嗅覺的演化支（Olfactores，在維基百科暫譯作「嗅球類」，但是否因腦中的嗅球結構得名尚不清楚），親緣關係比頭索動物更近。

1. 移至↑ 在寒武紀早中期由於含氧量和浮游生物跟寒武紀後期比較為稀缺，故高耗能低回報的游泳濾食在當時是很吃力不討好的生態位

1. 移至↑ 不過當時絕大多動物以疊甲策略防身的時代，脊椎動物能點出逃跑所需要的高速遊動能力實屬難能可貴的演化高就，而且比起軟體動物頭足綱的噴射推進方式耗能更低，靈活度也更好

1. 移至↑ 目前的主流假說認為三葉蟲作為最基幹的節肢動物之一，可能缺乏將附肢特化成各種生存工具的調控基因

1. 移至↑ 由於此類生物至今仍無發現軟體保存，因此學界對其食性仍有爭議，有認為是當代頂層掠食者的，也有認為是濾食動物的

1. 移至↑ 由於最早只能從地層中找到一堆像是棘刺又像是牙齒的微體化石，古生物學家們對這些玩意到底是啥都一直未有共識，後來在1995年於南非與蘇格蘭找到了完整化石，才確定他們是脊椎動物的一員

1. 移至↑ 曾在奧陶紀地層發現星甲魚在海底挖掘的生痕化石

1. 移至↑ 依據美國生物學家巴里費爾的分類基準

1. 移至↑ 別看這些傢伙軟趴趴的，他們體內仍殘留有硬質的骨針，也多虧海參有現存種，因此能透過比對來確認海參們在奧陶紀就有出現了

1. 移至↑ 如果棘皮動物沒有現存種，古生物學家一定會對牠們的生態與型態頭痛不已

1. 移至↑ 脊椎動物的胚胎在發育時會發生一次神經內捲，否則咱們的腦子會直接暴露在外，而沒捲進去的色素細胞會變成蒙古班或胎記。而這項發育過程導致我們的視神經擋在了視網膜前面，因此會有盲點，後來才演化出黃斑來補足；而現在的蛸類的視神經是在視網膜之後，因此他們的眼睛是毫無盲點的。唯一的問題是，他們腦子不夠力，因此只能看到黑白色。

1. 移至↑ 參與上下顎形成的鰓弓不多於兩對（第一對貢獻了絕大部分），因爲對應的鰓弓動脈是從前向後依次發育的，且僅有前兩對鰓弓動脈參與頜部供血。

1. 移至↑ 申德漢斯蝦的化石標本是由黃鐵礦構成的置換化石，而化石組地層是黑土層，端看化石標本也是十分具有觀賞性的超稀有自然遺產

1. 移至↑ 然而“申德漢斯”一詞其來源卻是出於當地有名的不法盜匪，從此與偷蛋龍一樣蒙受國際命名法的不白之冤。

1. 移至↑ 另一說法是頭部的硬甲限制了呼吸的效率，導致無法在泥盆紀末的全球性水域缺氧中撐下來。

1. 移至↑ 有人認為那些在過度化石昭示輻鰭魚或許起源於某支肉鰭魚、也有人認為真正的肉鰭魚與輻鰭魚只是從縫合怪般的早期硬骨魚中各自獨立演化探路

1. 移至↑ 實際上是為了容納提供發達視覺能力的大眼睛所演化的配置，多一份好的感官能力察覺天敵才能在危機四伏的泥盆紀海洋生存

1. 移至↑ 其實直接撕咬獵物對於下雜魚生態位的硬骨魚是很浪費時間體力的低效苦力活，日後硬骨魚會改良頜骨並演化出迅雷不及掩耳的高效掠食法站穩海洋生態系主流C位。

1. 移至↑ 有說法認為軟骨魚可能從某支無顎魚自立獨立演化出下頷，原因是因為在其他有頷魚類出現之前，地層中已經有類似現今軟骨魚類所有的牙齒、鱗片與棘刺化石

1. 移至↑ 但目前公認最早且最完整的軟骨魚類化石發現於早泥盆紀，是具備獨屬於軟骨魚類的顎骨結構與棘魚附加鰭結構的縫合怪、故此學界主流仍然認為軟骨魚也是從原始有頷魚類或者棘魚類演化而來。

1. 移至↑ 這時候的軟骨魚乃至板鰓亞綱不是鯊魚的三角形尖牙而是如同皺鰓鯊配置的三叉細尖牙作為基本裝備，皺鰓鯊理所當然也成為活化石般的存在

1. 移至↑ 魚石螈是六根指頭，棘螈是八根指頭、而現今脊椎動物的基礎型態是以五根指頭做特化，而指頭從無到有得經歷不少牽連肌肉骨架神經血管的排列變化

1. 移至↑ 僅知提豐怪物是以牙型動物為食，因為在其化石當中發現了不少牙型刺

1. 移至↑ 根據後來的旋齒鯊與此時期的菊石化石，較有可信度的推測是這些齒旋都是為了補食菊石而特化出來的。

1. 移至↑ 後來學術界明白這是早期離片椎類與爬行形類的共享特徵

1. 移至↑ 目前學術界差不多把比原始四足類更先進，但脊骨特徵不能歸類於離片椎類的兩棲或半陸生動物歸類於爬行形類，因此不但族譜混亂，可能不少爬行形類之間都未必有親緣關係

1. 移至↑ 目前學界分為背板起源與鰓翅起源兩大派，仍未有共識。

1. 移至↑ 雖然叫蜻蜓，長的也像蜻蜓，但他們除了生態位與生活方式被認為很接近蜻蜓之外，跟蜻蜓沒什麼親緣關係。

1. 移至↑ 補足：在石炭紀與古生代，新翅亞綱僅有鞘翅目繁盛，其餘三種都是中生代伴隨森林與顯花植物而崛起的

1. 移至↑ 現今昆蟲物種總數約120多萬種，其中有100萬種左右是完全變態發育，但不代表非完全變態的昆蟲只能吃土，像是直翅目（蝗蟲、蟋蟀等）、螳螂目以及惡名昭彰的蜚蠊目（蟑螂、白蟻等）也都是相當強勢且繁盛的物種

1. 移至↑ 因古特提斯海經板塊移動後是今日的印度洋北部與南亞區域，加上大量板塊已沉降至歐亞大陸板塊下，對於化石發掘形成阻力

1. 移至↑ 變成類似今日黑海一樣的海洋，只有少量的表層水流與外大洋交流，但比起黑海因海域狹小不易形成垂直洋流造成海洋底層嚴重缺氧，這時的古特提斯海面積足以產生大量的內循環洋流，海域各處生態相當的活躍

1. 移至↑ 這現象到了下一個世代─三疊紀，才因冰期結束海平面上升淹沒了分隔的小型陸塊，重新與外界產生洋流流動

1. 移至↑ 也有學者認為這次事件只是單純獸孔目將原始盤龍目大量淘汰的演化事件

1. 移至↑ 或者以時間的角度來看，當今哺乳類正得益於繼承獸齒類的進步特徵並將其發揚光大才能在新生代雪恥成功。